Яйца морских ежей стали классическим объектом для изучения оплодотворения и сопутствующих ему явлений. Ультраструктура сперматозоида морских ежей и акросомная реакция описаны в работах Афцелиуса, Дана с сотрудниками, Франклина и других авторов (Afzelius, 1955; Afze-lius, Murray, 1957; Dan a. oth., 1964, Franklin, 1965). Сложные изменения в кортикальном слое яйца, происходящие сразу после установления контакта со сперматозоидом и приводящие к отслаиванию оболочки оплодотворения, освещаются в сводке Руннстрёма (Runnstrom, 1966).
Помимо оболочки оплодотворения у морских ежей (а также у некоторых морских звезд) образуется еще одна оболочка — гиалиновая мембрана. Она тесно прилегает к поверхности яйца, а позднее — к наружной поверхности бластомеров, которые связаны с ней нежными цитоплазматическими отростками (рис. 29). Гиалиновая мембрана играет важную роль, способствуя на ранних стадиях развития сохранению целостности зародыша, так как связь бластомеров с этой оболочкой гораздо прочнее их связей друг с другом, и при удалении гиалиновой мембраны зародыш распадается на отдельные клетки (Herbst, 1900; Moor, 1933; Dan, 1960; Citkowitz, 1971). Целостность эпителиальных слоев эктодермы и архентерона на стадии гаструлы тоже в значительной степени сохраняется благодаря наличию гиалиновой мембраны (Gustafson, Wol-pert, 1967).
Дробление" яиц морских ежей несколько отклоняется от типичного радиального типа. Первое деление яйца проходит в меридиональном направлении (см. рис. 28, В). Некоторые авторы утверждали, что плоскость этого деления обычно проходит через точку проникновения в яйцо сперматозоида (Wilson, Mathews, 1895; Runnstrom, 1926, и др.), но имеются наблюдения, показывающие, что место входа сперматозоида не оказывает влияния на положение борозды первого деления (Horstadius, 1928; Endo, 1960). Определенного отношения между плоскостью первого деления и плоскостью билатеральной симметрии будущей личинки, по-видимому, тоже нет (Horstadius, 1939; Ubisch, 1950).
Второе деление яйца тоже меридиональное; оно приводит к образованию четырех внешне равноценных бластомеров. После третьего (экваториального) деления у Paracentrotus lividus получается четыре анимальных бластомера, почти не содержащих пигмента, и четыре вегетативных бластомера, в которые попадает пигментная зона (см. рис. 28, Г).
Затем анимальные бластомеры делятся равномерно в меридиональном направлении, а вегетативные — неравномерно в широтном направлении. Получается стадия 16 бластомеров, на которой различается анимальный венчик из 8 свободных от пигмента мезомеров, 4 субэкваториальных пигментированных макромера и 4 вегетативных непигментиро-ванных микромера (рис. 28, Д). Как мы увидим дальше, эти три группы бластомеров отличаются не только по положению, размерам и: содержанию пигмента, но и по своему проспективному значению.
Наличие на стадии 16 бластомеров описанных трех типов клеток и их взаимное расположение характерно для большинства морских ежей. Только у Prionocidaris baculosa четвертое деление меридионально и равномерно у всех бластомеров, так что на стадии 16 бластомеров различается два венца по восемь клеток (Mortensen, 1938). У Psammechinus miliaris образование микромеров на этой стадии наблюдается не всегда и в разные годы по-разному (W. Kuhl und G. Kuhl, 1952).
При пятом делении у большинства морских ежей мезомеры делятся в широтном направлении; получается два венца по 8 клеток, которые обозначают как ащ и an2 (Horstadius, 1931), а макромеры делятся в меридиональном направлении и образуют 8 клеток, лежащих на одном уровне (рис. 28, Е, Ж). Микромеры делятся с некоторым опозданием и неравномерно в широтном направлении. Из получившихся восьми клеток четыре меньшие лежат на самом вегетативном полюсе.
После шестого деления (на стадии 64 бластомеров) расположение анимальных клеток становится менее правильным, потомки макромеров образуют венцы vegi и veg2, а на вегетативном полюсе располагается кучка микромеров (см. рис. 32, В).
В ходе последующего дробления различия в размерах бластомеров постепенно сглаживаются, но пигментированный пояс различается хорошо (см. рис. 28, 3).
Обычно уже в течение первых суток после оплодотворения образуется жгутиконосная (Hovasse, 1934) бластула с эпителизированной стенкой и обширным бластоцелем, содержащим студенистую жидкость. Часто на анимальном полюсе бластулы различается султанчик — пучок более длинных неподвижных чувствительных ресничек. На этом завершается эмбриональный период развития — бластула освобождается от оболочки; оплодотворения и становится свободноплавающей личинкой.
Через некоторое время вегетативная стенка бластулы утолщается; здесь начинается иммиграция в бластоцель клеток первичной мезенхимы, за которой следует инвагинация (см. рис. 28, К, Л; 30, 31). Образуется характерный для многих иглокожих узкий цилиндрический архентерон, со дна которого еще до конца инвагинации выселяются клетки вторичной мезенхимы.