Большинство иглокожих откладывает многочисленные мелкие изоле-цитальные яйца, хотя в каждом классе имеются виды с крупными, богатыми желтком яйцами; большое количество желтка характеризует яйца морских лилий. Едва ли можно сомневаться в том, что у иглокожих как у большинства животных, накопление в яйцах желтка есть вторичное явление.
Дробление яиц у иглокожих полное, более или менее равномерное и правильное, радиального типа. Лишь в исключительных случаях оно приближается к поверхностному типу. Обычно дробление завершается образованием целобластулы с обширным бластоцелем и эпителизированной стенкой. В гаструляции иглокожих сочетаются процессы иммиграции и инвагинации. Путем иммиграции из вегетативной части бластулы или из стенки архентерона образуется личиночная мезенхима, представляющая собой часть единого мезодермального зачатка; остальная (основная) часть мезодермы обособляется от архентерона несколько позднее типичным эн-тероцельным способом.
Разделение мезодермы на личиночную мезенхиму и целомическую мезодерму обычно рассматривается как вторичное явление, связанное с ранним и сильным развитием личиночного скелета. Действительно, первые скелетные элементы появляются у морских ежей еще на стадии гаструлы; довольно рано развивается скелет у офиур и морских лилий (у последних — в его дефинитивной форме). Однако у аурикулярии голотурий скелет развит очень слабо, а у бипиннарии морских звезд он вообще отсутствует, и нет никаких оснований полагать, что в историческом прошлом эти личинки имели более развитый скелет. Поэтому не исключена возможность того, что образование особой «личиночной» мезенхимы у иглокожих не есть вторичное (ценогенетическое) явление, а, наоборот, представляет собой след более древнего способа гаструляции путем униполярной иммиграции. В связи с этим уместно вспомнить, что такое же сочетание иммиграции и инвагинации наблюдается у некоторых сцифоме-дуз и что образование мезенхимы у Spiralia тоже может расцениваться как процесс иммиграции (Беклемишев, 1964). Однако следует подчеркнуть, что мезенхима Spiralia цо происхождению связана с эктодермой, а мезенхима иглокожих мигрирует из той части бластулы, которая дает только мезодерму.
Способы обособления и расчленения целомической мезодермы у иглокожих сильно варьируют. Наиболее типичным (и, по-видимому, примитивным) следует считать обособление от глубокой части архентерона непарного первичного энтероцеля. Это характерно для офиур, морских ежей, голотурий и большинства морских звезд. У некоторых голотурий первичный энтероцель отделяется не от переднего конца архентерона, а от его спинной или левой части. Это изменение места отделения целома есть проявление ускорения развития, так как предвосхищает те перемещения, которые проделывает целомический мешок у голотурий, сохранивших более примитивный тип развития.
Непарный энтероцель разделяется затем на правый и левый целомические мешки. У некоторых морских звезд это разделение происходит так рано, что можно говорить об одновременном обособлении двух целомических мешков. Такие отношения, по-видимому, следует считать вторичными. Безусловно, вторичный характер имеет независимое от остальных частей целома обособление левого соматоцеля у морских звезд (Непricia, Solaster, Crossaster) и общего зачатка соматоцелей у морских лилий.
Наиболее полное расчленение целома имеется у офиур (см. рис. 21), у которых образуются парные аксо-, гидро- и соматоцели. У всех остальных иглокожих расчленение целома неполное — правый гидроцель как обособленный целомический мешок отсутствует. У морских звезд, кроме того, аксоцели остаются (или вторично становятся) слитными. У голотурий первичный энтероцель сперва разделяется на переднюю и заднюю части, после чего задний целом дает правый и левый соматоцели, а передний аксогидроцель остается непарным, причем аксоцель выражен очень слабо или вовсе отсутствует (см. рис. 60). Аксоцель и гидроцель остаются непарными и у морских лилий (см. рис. 74).
Неполное расчленение целома означает подавление первичной метамерии, лежащей в основе организации иглокожих. На более поздних стадиях развития остатки этой первичной метамерии еще более маскируются из-за усложнения формы целомических мешков и их вторичного расчленения на специализированные части, из которых развиваются амбулакральная и перигемальная системы, периоральный целом и т. д.