Развитие с торнарией лучше всего изучено у Balanoglossus clavigerus tHeider, 1909; Stiasny, 1914a, b; Stiasny-Wijnhoff und Stiasny, 1927). Когда личинка Balanoglossus покидает яйцевую оболочку, она равномерно покрыта ресничками и только на макушке имеется утолщение эктодермы, несущее пучок более длинных чувствительных ресничек (рис. 88, В), а передний целом уже полностью обособлен от зачатка кишки. Расчленение кишки на три отдела и образование рта, ануса и хоботковой поры происходит вскоре после вылупления личинки. Через двое суток появляется околоротовая впадина, по краю которой проходит ресничный шнур. По ходу ресничного шнура эктодермальные клетки быстро делятся и располагаются в несколько рядов одна над другой. Они несут многочисленные, но короткие реснички. С самого момента своего возникновения ресничный шнур образует две петли, которые сходятся в области теменной пластинки (рис. 88, Г; 89, А, В). После этого "общий ресничный покров исчезает. На этой стадии личинка Balanoglossus еще ничем не отличается от диплеврулы иглокожих. Эта стадия получила название стадии Мюллера (рис. 89, А).
Затем в задней части личинки появляется циркуманальное ресничное кольцо (иногда его называют телотрохом) с особенно длинными ресничками, которое становится основным локомоторным органом личинки (стадия Гейдера — рис. 89, Б). У некоторых торнарии развивается еще одно более слабое ресничное кольцо, расположенное еще ближе к анальному отверстию.
Размеры личинки быстро увеличиваются отчасти благодаря ее питанию и росту, а отчасти за счет увеличения объема первичной полости тела (бластоцеля). Последняя заполнена студенистым веществом, похожим на мезоглею медуз, которое служит, по-видимому, для уменьшения удельного веса и выполняет также опорную функцию, препятствуя спаданию нежных эпителиальных стенок личинки.
Форма ресничного шнура усложняется: четыре его отрезка, сходящиеся у апикальной пластинки, образуют по дополнительному S-образ-ному изгибу (стадия Мечникова — рис. 89, В). При рассмотрении личинки сверху ресничный шнур образует сложный рисунок, в котором билатеральная симметрия сочетается с радиальной (рис. 90). Именно с этого момента личинка называется торнарией. Торнария плавает, сохраняя вертикальное положение и вращаясь вокруг своей продольной оси. Как уже отмечалось, движение торнарии осуществляется главным образом благодаря работе ресничек телотроха, а ресничный шнур играет при этом вспомогательную роль. Но, как показали наблюдения Гарстанга (Garstang, 1939) и Стратманна (Strathmann, 1976), ресничный шнур создает токи воды, подгоняющие пищевые частицы к ротовому отверстию.

Ключевые слова: ,

Статьи по теме