Мезодерма представлена у кишечнодышащих непарным хоботковым целомом и парными целомами воротничка и туловища. Развитие переднего целома (протоцеля) уже описано выше и протекает сходно у всех изученных Enteropneusta, а происхождение мезо- и метацелей очень сильно варьирует (даже в пределах одного рода). Коршельт и Гейдер (Korschelt, Heider, 1936) различают пять основных типов формирования целомов у Enteropneusta, существование которых подтверждается и более новыми наблюдениями.
1. У Saccoglossus kowalevskii (по Bateson, 1884) целомы воротничка и туловища образуются как парные независимые выпячивания стенки архентерона (рис. 97, А).2. У торнарии из Новой Англии парные целомы закладываются как плотные разрастания стенок архентерона, которые обособляются, после чего в них возникают полости. Такой способ образования целомов можно считать вариантом первого способа.
3. У Balanoglossus clavigerus (по Stiasny, 1914 а, b), Glandiceps (Rao, 1953) и некоторых других эти целомы развиваются из двух направленных вперед плотных или снабженных неясной полостью выростов задней кишки, которые позднее подразделяются на мезо- и метацели (рис. 97, Б)г.
4. У Saccoglossus pusillus (Davis, 1908). все целомы связаны по своему происхождению: от непарного переднего целома назад отрастают два дивертикула, которые обособляются и разделяются на целомы воротничка и туловища (см. рис. 87, Ж; 97, В).
5. Последний вариант развития целомов встречается у щупальцевых торнарии: две пары целомических полостей образуются из скоплений мезенхимных клеток (Morgan, 1894; Dawydoff, 1944; рис. 97, Г), а так как последние сами являются производным протоцеля, то Давыдов считает этот вариант развития близким к предыдущему.
Наличие таких значительных вариаций в способах обособления целомов в пределах сравнительно небольшой группы Enteropneusta вызывает удивление. Заслуживает внимания тот факт, что четвертый тип близок к тому, что наблюдается у Pogonophora и Echinodermata, а два первых типа напоминают образование ларвальных сомитов у ланцетника. Вопрос, какой из этих пяти типов следует считать первичным, имеет принципиальную важность. От его решения зависит в значительной степени и решение таких больших филогенетических проблем, как происхождение Deuterostomia и установление родственных связей внутри этой группы.
Дальнейшее развитие целомов протекает следующим образом. От нижней части протоцеля образуется два вентролатеральных отростка («шпоры»), которые у Balanoglossus охватывают переднюю кишку с боков, утрачивают просвет и превращаются в мышечные тяжи, служащие для прикрепления протоцеля к кишке. У Tornaria dubia и щупальцевой торнарии они достигают сильного развития и остаются полыми.

Ключевые слова: ,

Статьи по теме