Возникший тем или иным путем перикардиальный мешочек смещается в глубь хоботка, впячивая перед собой целомический эпителий и разделяя заднюю часть протоцеля на две половины. Дорсальная стенка перикарда остается тонкой, а вентральная утолщается и в ней образуются мышечные волокна, проходящие в поперечном направлении. Между вентральной стенкой перикарда (которая вскоре становится вогнутой) и хоботковым целомом остается свободное пространство — центральная кровеносная лакуна, в которую врастает передний конец стомохорда. Целомический эпителий, ограничивающий центральную лакуну с боков, утолщается, приобретает железистый характер и образует складки. Между этими складками формируются сосуды, выносящие кровь из хоботка, и сосуды экскреторного органа — glomerulus. Пространственные отношения между различными органами хоботка показаны на рис. 98.
Менее значительные изменения происходят в целомах воротничка и туловища. Благодаря разрастанию этих целомов образуются дорсальный и вентральный мезентерии, в которых проходят соответствующие кровеносные сосуды. Мезоцели открываются наружу воротничковыми порами, которые иногда развиваются в тесной связи с первой парой жаберных щелей. Более подробные сведения об органогенезе Enteropneusta мож-ной найти в сводке Хорста (Horst, 1939).Развитие кишечнодышащих было изучено экспериментально на Saccoglossus kowalevskii (Colwin and Colwin, 1950, 1951). При помощи прижизненного окрашивания одного из двух первых бластомеров сульфатом нильского голубого было установлено, что каждый из них в норме дает правую или левую половину тела (рис. 99, А — Д) и, следовательно, плоскость первого деления яйца обычно совпадает с медианной плоскостью будущего животного. После окраски двух бластомеров по одну сторону от плоскости второго деления получаются личинки с окрашенной брюшной или спинной стороной (рис. 99, Е — 3). Таким образом, плоскость второго деления соответствует фронтальной плоскости. Этим же методом было показано, что четыре анимальные клетки на стадии восьми бластомеров дают кожные покровы хоботка и отчасти воротничка, а четыре вегетативные клетки — кожные покровы остального тела и архентерон (рис. 99, И —Л).
Те же авторы показали, что зародыш Saccoglossus обладает высокой регулятивной способностью. При помещении дробящихся яиц в морскую воду с пониженным содержанием кальция часто происходит частичное или полное разъединение бластомеров, которые, однако, остаются лежать под общей яйцевой оболочкой. При перенесении яиц в нормальную морскую воду развитие продолжается и приводит к образованию наряду с различного рода уродствами (зародышами с раздвоенным передним или задним концом) гармонических карликовых двойников, которые ни внешне, ни внутренне ничем кроме размеров не отличаются от нормальных. Эти зародыши достигают стадии личинки, расчлененной на хоботок, воротничок и туловище и снабженной одной парой жаберных щелей, кишечником, уже дифференцированным на отделы, дорсальным нервным тяжем и стомохордом. При разделении бластомеров на четырехклеточ-ной стадии вполне нормальных личинок получить не удалось.

Ключевые слова: , , ,

Статьи по теме