Несмотря на внешнюю простоту, внутреннее строение личинки уже довольно сложно. В ее передней части просвечивает обширная полость, а в задней части концентрируются более плотные материалы (см. рис. 105, А). На срезах можно видеть, что задняя часть личинки занята зачатком кишки, стенки которого заполнены желтком, а в передней части располагается обширный передний целом с более тонкими стенками (см. рис. 105, Б); по бокам от зачатка кишки у многих «планулообразных» личинок уже имеются узкие щелевидные целомы воротничка и туловища. У личинок С. dodecalophus и С. inaequatus Андерссон (Andersson, 1907) обнаружил также зачаток перикарда — маленький целомический мешочек, лежащий дорсальнее переднего целома, слева от медианной линии.
Проследить происхождение целомов с полной достоверностью никому не удалось. По Щепотьеву (Schepotieff, 1909), передний целом личинки С. indicus представляет собой тонкостенную и расширенную переднюю- часть архентерона; боковые стенки архентерона образуют два плотных направленных назад отростка — зачатки целомов воротничка; туловищные целомы на описываемой стадии уже вполне обособлены (см. рис. 105, Б).
У плотного зародыша С. gilchristi (по Gilchrist, 1917) часть ядер внутренней желточной массы, получившейся путем слияния клеток, мигрировавших внутрь во время гаструляции, с небольшими участками цитоплазмы выходят на поверхность этой массы и образуют под эктодермой тонкий сетевидный слой клеток — архентерон. Остальные внутренние ядра превращаются в вителлофаги. Затем, по мере потребления желтка, в желточной массе появляется просвет, который вступает в сообщение с полостью архентерона, т. е. с щелевидными пространствами между желточной массой и стенкой архентерона. Эти щелевидные периферические пространства и становятся потом целомическими полостями мезо- и метасомы; передний целом с самого начала более объемист.
Все эти процессы расцениваются как различные варианты энтеро-цельного образования мезодермы.
Хармер и Андерссон (Harmer, 1905; Andersson, 1907) высказали предположение, что личинки Cephalodiscus (подобно таковым Saccoglossus среди Enteropneusta) не имеют пелагической стадии, а вскоре после выхода из яйцевой оболочки прикрепляются, проделывают метаморфоз, выделяют трубку и образуют колонии. Прямые наблюдения Джилкриста (Gilchrist, 1915) показали, что планулообразная личинка С. gilchristi только ползает и не способна плавать. Джону (John, 1932) удалось изучить несколько стадий превращения планулообразной личинки С. nigrescens в молодое животное. Он описывает обособление зачатка головного щита, закладку на спинной стороне тела первой пары рук, образование ротового и анального отверстий (рис. 106). Сперва кишечник имеет форму прямой трубки, а анус располагается на заднем конце тела. Позднее анус оказывается на спинной стороне, кишечник принимает изогнутую форму, и на заднем конце образуется зачаток стебелька. Как именно происходит перемещение ануса, Джон не наблюдал. Из выпячивания спинной стенки переднего отдела кишки формируется сто-мохорд.
Иначе, по-видимому, протекает постэмбриональное развитие у С. indi-cus. По данным Щепотьева (Schepotieff, 1909), на смену планулообразной стадии приходит личинка, приспособленная к свободноплавающей жизни (см. рис. 105, В). Тело этой личинки состоит из более широкой передней и более узкой задней частей. На переднем конце находится утолщенная теменная пластинка, в центре которой располагается пучок длинных нежных ресничек, а по краю — кольцо коротких и упругих ресничек. Вентральная часть переднего расширенного отдела занята железистым полем. На узкой задней части располагается присосковид-ная ямка.
Описанная Щепотьевым личинка С. indicus внешне напоминает личинок мшанок. Поэтому Хаймен (Hyman, 1959) высказала сомнение в том что эта личинка действительно принадлежит Cephalodiscus. Однако наличие у нее трехмерного целома, не свойственного личинкам мшанок, заставляет отбросить это сомнение.
Интересные, хотя тоже далеко не полные наблюдения над развитием Rhabdopleura compacta (рис. 107), сделаны Стеббингом и Дилли (Steb-bing, 1970; Dilly, 1973). Яйца Rhabdopleura крупные и содержат много желтка. Дробление начинается еще в теле матери. Потом зародыш переходит в полость ценоция. Первое деление яйца полное и равномерное, но дальше дробление, по-видимому, становится неполным или же желток выталкивается из клеток, так как на стадии бластулы большая часть желтка оказывается в бластоцеле. Стенка бластулы образована одним слоем жгутиконосных клеток, среди которых встречаются также железистые клетки нескольких типов. На внутренней поверхности бластодермы довольно рано появляются сильно уплощенные клетки, которые Дилли сравнивает с первичной мезенхимой морских ежей. По-видимому, эти клетки выселяются из бластодермы, о чем свидетельствует тот факт, что у некоторых из них еще сохраняются жгутики.

Ключевые слова: , , , , , ,

Статьи по теме