Экзоподиты торакопод такого же строения, как и экзоподиты максиллипед. И те и другие вогнуты орально, что указывает на впереднаправленный удар.
Рассмотренные изменения в строении конечностей указывают на смещение основных функций (фильтрационной, гидрокинетической) в каудальном направлении. Поскольку вторая пара антенн на этой стадии утратила локомоторную функцию, экзоподиты максиллипед и торакопод взяли ее на себя, продолжая в то же время нести гидрокинетическую функцию. Однако, если антенны перемещали личинку вперед, то экзоподиты — назад. Личинки S. lucens, так же как и P. semisulcatus, на стадии мизис плавают хвостом вперед и вентральной стороной вверх. Впрочем, этот хорошо известный факт касается не только пенеидей, но и аналогичных личинок многих других декапод [Foxon, 1936]. Следует отметить, что переход к плаванию хвостом вперед начинается уже на стадии поздней зоэа даже раньше, поскольку уже у первой зоэа направление движения не совпадает с осью тела. Как и у эвфаузиид, это результат совместного действия несущей и пищевой циркуляции.
._»ля личинки, которая питается путем фильтрации, направление движения и положение тела в пространстве, очевидно, не имеет значения. Личинки на всех стадиях развития способны улавливать или отфильтровывать, кроме одноклеточных водорослей, науплиусы артемий, коловраток и других мелких животных. Однако способ захвата добычи на стадии мизис отличается своеобразием. Отлавливая ее, личинки используют ловчую сеть как сачок, наплывая на добычу. Попав в зону действия пищевой циркуляции, науплиусы или другой корм подхватываются ей и переносятся в максиллярный отдел. Если же науплиус задевает за щетинки торакопод, то активно схватывается ими и передается на максиллипеды и далее. Таким образом, ловчую сеть мизис стадии пенеидей можно рассматривать и как фильтрационный, и как грасперный механизм. Я полностью согласен с Омори, что на этой стадии происходит преобразование пищедобывательного аппарата, приспособленного для фильтрации, в аппарат захвата более крупной и подвижной добычи. Однако это не дифференцированный захват, т.к. личинка "плавает" задом наперед и сенсорный отдел не принимает участия в координировании акта захвата. Фактически, это та же фильтрация, но роль фильтра выполняют не щетинки, а сами телоподиты торакопод. Капля туши, внесенная в ловчую сеть, визуализирует наличие фильтрационных токов, выходящих латерально между телоподитами (эндоподитами). Тем не менее отсутствие фильтрационного вооружения на торакоподах не позволяет рассматривать камеру, сформированную торакоподами, как фильтрационную. На следующей — юве-нильной стадии (post-larvae, postmysis) личинки сергестид получают плавательный локомоторный аппарат, свойственный взрослым ракам и представленный плеоподами. Они получают возможность двигаться головой вперед и переходят к дифференцированному захвату.
У сергестид клешни или редуцированы, или отсутствуют совсем, поэтому они ловят живую добычу с помощью ловчей сети, так же как мизис стадия P. semisulcatus, но более целенаправленно и даже загоняют добычу в сеть, проделывая вокруг жертвы циркуляцию [Omori, 1971], или же захватывают ее вытянутыми вперед торакоподами, сводя их, как это делают эвфаузииды. Важно подчеркнуть, что во всех этих случаях захват происходит без участия гидрокинетического механизма. Аналогичный способ захвата используют Procaris ascensiones из прокаридид [Provenzano, 1978]. Провензано не обнаружил признаков характерной для фильтраторов системы пищеприносящих и других токов, хотя строение конечностей у этих рачков, судя по рисункам из работы Чейса и Мэннига [Chace and Man-nigg, 1972] указывает на возможность фильтрационного способа питания. Скорее всего, это издержки методики. К сожалению, как и в большинстве работ систематиков, рисунки конечностей прокариса не дают представления о действительном расположении и характере их вооружения, чтобы судить более определенно о наличии фильтрационного способа питания.
Пенеиды на ювенильной стадии переходят к обитанию на дне, используя для передвижения по грунту торакоподы, а плавают с помощью плеопод. Грасперный механизм у P. semisulcatus представлен тремя парами клешней на первых торакоподах. С их помощью рачки осуществляют захват живой добычи или собирают пищевые частицы со дна. Захват может осуществляться любой из клешней. Точно так же используют клешни другие креветки. Вообще захват пищи с помощью клешней, как уже было сказано, характерен для подавляющего большинства декапод. Располагаются они на первых парах торакопод и, помимо пищедобывательной, могут выполнять ряд других функций. Специальное исследование грасперного способа захвата не входит в задачи настоящего исследования, так как разнообразие форм и размеров клешней реализуется на основе одного и того же плана строения. План строения грасперных аппаратов будет обсуждаться ниже в соответствующем разделе.
С переходом на грасперный способ питания ювенильная стадия утрачивает все элементы фильтрационного аппарата Происходит редукция фильтрационного механизма, что выражается в утрате максиллами и максиллипедами фильтрационного вооружения. Редуцируются и элементы гидрокинетического механизма (экзиты максиллипед и торакопод), остается лишь скафогнатид. Первая пара максилл утрачивает и эндоподит. Однако по мере превращения ювенильной стадии во взрослого рака, экзиты на конечностях головного отдела появляются заново. Мандибулы и первая пара максилл приобретают листовидные экзиты (рис 19). Экзоподит второй пары максилл превращается в широкий пластинчатый ска-фогнатит (ср. рис 18 и 19). Максиллипеды первой пары становятся листовидными и приобретают сходство со второй парой максилл. Вторая и третья пары максиллипед меняются не так сильно. Эндоподиты максиллипед остаются членистыми, но также уплощаются и приобретают жгутиковидные экзоподиты (рис 20). В совокупности все экзиты образуют вторичный гидрокинетический механизм, который обслуживает главным образом дыхательный аппарат. .
Экзиты максиллипед, например, своей работой значительно усиливают поток, выходящий из жаберной полости (см. рис. 20). Помимо этого, они меняют направление дыхательного тока, отгоняя воду латерально. Вследствие этого выходящая из жаберной полости вода не попадает на рецепторы „антенн (см. рис. 20). Так как ток воды, индуцируемый экзитами максиллипед, направлен дорсокаудально, компенсационные токи приносят свежую воду на рецепторы антенн ротовых частей.