Эвфаузииды на этой стадии получают функционирующие плеоподы, и только после этого происходит последовательное или одновременное прибавление остальных торакопод к личиночному СМФА. Развитие идет в направлении совершенствования фильтрационной функции. Мощный фильтрационный аппарат требует столь же мощного локомоторного аппарата. В этом, видимо, основная причина того, что развитие плеопод опережает развитие торакопод.
Пенеидей же в качестве локомоторного аппарата используют экзоподиты торакопод (сходство с мизидами). Эндоподиты же, развиваясь от одной мизис стадии к другой, образуют ловчую сеть, плохо приспособленную к фильтрационной и лучше — к грасперной функции. Отсутствие фильтра на торакоподах, формирующих ловчую сеть, облегчает плавание. Поэтому на данной стадии не возникло предпосылок для ускоренного развития мощного локомоторного аппарата. Он развивается лишь- после преобразования ловчей сети в грасперный аппарат, свойственный ювенильной стадии, поскольку целенаправленный захват невозможен без координации движений с помощью совершенного локомоторного аппарата. Поведение граспера (особенно хищника) намного сложнее, чем фильт-ратора.
Отсутствие в личиночном МФА пенеидей функционирующей максиллипеды, характер и запаздывание ее дифференцировки в СМФА, использование 'для плавания экзоподитов торакопод и неспециализированная ловчая сеть указывают на то, что личинки пенеидей более продвинуты в развитии по грасперной функции, чем аналогичные стадии эвфаузиид.
Следует отметить еще несколько различий в развитии отдельных элементов пищедобывательных аппаратов эвфаузиид и пенеид. Например, мандибулярный пальп у личинок эвфаузиид появляется на более ранних стадиях развития, чем у пенеидей. У последних он начинает функционировать лишь у взрослых раков, тогда как у эвфаузиид уже на четвертой-пятой стадии фурцилий. Провизорные экзоподиты первой пары максилл у эвфаузиид сменяются псевдоэкзоподитом. Пенеидей же утрачивают аналогичные экзоподиты без замены на стадии мизис, а на ювенильной стадии исчезает и щупик максилл. Наконец, представляет интерес метаморфоз максиллипед. Закладываются они как стеноподиаль-ные конечности и выполняют локомоторную и гидрокинетическую функцию. У личинок эвфаузиид эндоподиты даже используются для передвижения по грунту [Cannon and Manton, 1927]. У эвфаузиид гомологи максиллипед сохраняют стеноподиальную форму даже у взрослых рачков. У пенеидей же на ювенильной стадии они превращаются в ного-челюсти и берут на себя функцию обработки пищи. Однако третья пара максиллипед даже у взрослых пенеидей мало отличается от торакопод. .
У остальных Natantia, а также Reptan-tia, судя по описаниям конечностей личинок, на стадии зоэа имеет место смешанный тип питания с преобладанием грасперного. В составе пищедобывательного аппарата всегда не менее двух пар максиллипед, например, у Cancer magister (Brachyura) или Porcellano-pagurus edwardsii (Paguridae) даже на последней стадии зоэа третья пара максиллипед зачаточная [Roesijardi, 1976, Roberts, 1971]. Argis dentata (Crangonidae) имеет такой же набор конечностей (рис. 21). У этой личинки уже преобладает грасперное вооружение и соответствующий тип питания. Напротив, у Macrobrachium lar (Palaemonidae) уже первая зоэа имеет три пары максиллипед, причем вторая и третья лучше развиты, чем первая [Atkinson, 1977].
Способ развития торакального отдела на стадии мизис (мегалопа) у представителей разных групп декапод может различаться довольно сильно. Но, по-видимому, для большинства групп имеет место тенденция ускорения к переходу на чистый грасперный тип, свойственный ювенильным стадиям развития. Эт*о выражается в том, что закладка торакальных конечностей . и плеопод сдвигается на стадию зоэа. Правда, при этом ни те, ни другие не функционируют и представляют собой слаборасчлененные конечности, лишенные вооружения. Как правило, они собраны в некоторое подобие "ловчей сети". На стадии же мизис появляются конечности, свойственные ювенильным особям. Таким образом, личинки пропускают стадию развития пищедобывательного аппарата со смешанным типом питания (ловчая сеть). Происходит как бы временная редукция этого аппарата, и личинка питается с помощью грасперного пищедобывательного аппарата зоэа, представленного максиллипедами, воорркенными различными шипами и шиловидными щетинками на всех члениках и эндитах (см. рис 21), или же, в некоторых случаях, вторично фильтрационного аппарата, как, например, личинка порцеллянид.
Переход к ювенильной стадии связан с посадкой на дно и преобразованием конечностей ловчей сети в ходильные. При этом первые три пары конечностей (гомологи максиллипед), функционировавшие у личинок как фильтрационные или грасперные, берут на себя функцию формирования пищевого комка и обработки пищи, а их экзиты обслуживают дыхательный аппарат и индуцируют токи, направленные к сенсорным органам. Остальные конечности (торакоподы) приобретают локомоторную функцию, связанную с передвижением по субстрату. В то же время к ним переходит и грасперная функция. Обычно грасперное вооружение представлено клешнями, которые располагаются на одной или нескольких парах передних торакопод.