Система членистых

Арсенал приемов, способов и технических средств, используемый при изучении пищедобывательных аппаратов ракообразных, довольно разнообразен. Однако какой-то единой методики при проведении подобного рода исследований нет. Я использовал наиболее распространенные методы, что позволяло сравнивать полученные данные с результатами аналогичных исследований. Наиболее распространенные приемы заимствованы мной из работ Вышкварцевой [1977], Петипа [1967а, б], Беркеса [Berkes, 1975], Кэннона [Cannon, 1927, 1928, 1933, 1935], Кэннона и Мэнтон [Cannon and Manton, 1927, 1929], Голда [Gould, 1966], Шторха [Storch, 1924,1925].
В то же время для решения некоторых спорных вопросов я применил несколько новых методов: изучение гидродинамического следа, использование живых и механических моделей, контактный способ нанесения туши, использовал разнообразные способы ограничения свободы рачков и их конечностей и т.д.
Как правило, анализ проходил по одной схеме и в несколько этапов.
Первый этап — анализ поведения, при этом преследовались две цели:
♦ выявление стереотипа поведения и выделение в цепи поведенческих актов тех из них, которые связаны с захватом, манипуляцией, обработкой и поглощением пищи;
♦ выяснение способов захвата и выявление состава конечностей и придатков тела, входящих в пищедобывательный аппарат.
Второй этап — морфологический анализ.
На фиксированном материале проводилось тщательное изучение взаиморасположения, строения и воорркения конечностей и других придатков тела, имеющих отношение к пищедобыванию. Определялись морфологические связи, объединяющие отдельные конечности и придатки тела в конструктивные элементы пищедобывательного аппарата. Такое изучение дает возможность представить пищеварительный аппарат как единое конструктивное целое, выявить главные связи между отдельными структурами и элементами и получить в первом приближении представление об их функции.
Третий этап — функциональный анализ.
На живом материале проводились исследования функций конечностей и придатков тела, принимающих участие в пищедобывании. Выявлялись функциональные связи и характер взаимодействия между отдельными конструктивными элементами, их роль и значение в процессе питания.
Четвертый этап — построение морфофункциональных схем пищедобывательных аппаратов, сравнительный анализ и выделение основных типов, построение морфофункциональных схем, отражающих планы строения основных типов пищедобывательных апруемую рачком. Визуализация токов воды осуществляется с помощью частиц, взвешенных в воде, или красителей. В качестве первых используются одноклеточные водоросли, детрит, служащие в естественных условиях кормом для данного вида: съедобные, но искусственно приготовленные частицы или частицы несъедобные, но удобные для наблюдений. В качестве последних используют микроскопические шарики полистирола, частички растворенной глины и т.д. В своей работе я чаще всего использовал тушь и частицы чая. Чай растирал в ступке до порошкообразного состояния, заваривал и процеживал через газ № 61. Частицы, прошедшие через газ, отстаивались, вода сливалась, а осадок использовался для визуализации. С помощью микропипетки с тонко оттянутым концом тушь или чаинки вносились микродозами в различные точки около рачка и по траектории частиц или следам размыва определялось направление токов воды и характер движения конечностей.

Большие трудности возникали при наблюдении быстропротекающих процессов. Такие процессы можно сделать доступными для визуального наблюдения, снижая температуру, наркотизируя рачков, повышая концентрацию частиц и т.д.
Я использовал методы охлаждения среды и повышения концентрации частиц. В некоторых случаях я пользовался следующим приемом. В чашку Петри или стеклянные трубки с водой осторожно вносил тушь. После того как тушь оседала и растекалась по дну тонким слоем, в сосуд помещался рачок. Проплывая вблизи дна, рачок оставлял характерную цепочку следов (гидродинамический след). В местах соприкосновения конечности с дном пленка туши срывается и зависает в толще воды. Образуется объемный отпечаток, позволяющий определить амплитуду и направление удара конечности. Подсчитав число отпечатков в цепочке, замерив длину пробега и зная скорость движения рачка, легко определить частоту ударов конечности в единицу времени. Другой способ получения гидродинамического следа заключался в том, что мелкого рачка помещали в тонкую каплю воды и вносили небольшую порцию туши. Движение конечностей рачка индуцировали гидродинамическое поле по всей капле, а тушь проявляла линии тока. Этот метод хорош при наблюдениях за личинками ракообразных на ранних стадиях развития (науплиусы, зоэа, калиптописы).
Хорошие результаты дает также метод контактного нанесения туши. Он основан на том, что даже при больших скоростях движения рачка или конечности в непосредственной близости к покровам всегда имеется тонкий слой (пленка), где вода неподвижна. Микродоза туши, внесенная в этот слой, размывается очень медленно, образуя тонкие струйки и проявляя токи, которые обычным способом не регистрируются. Этот метод я использовал, в частности, для обнаружения Токов, индуцируемых листовидной конечностью жаброногов.Тушь впрыскивалась шприцем в подводящий шланг на входе в трубку. Мелко протертыми чаинками заправляли бачок, питающий гидродинамическую трубку. Скорость водотока определяли, замеряя несколько раз время прохождения частиц через трубку от одного конца до другого.
В гидродинамической трубке были изучены характер обтекания верхней губы у на-уплиуса и ее модели, а также характер токов в модели фильтрационной камеры жаброногов. Модель фильтрационной камеры была изготовлена в натуральную величину из двух узких пластин, вырезанных из покровных стекол и склеенных под углом друг к другу. Модели верхней губы изготавливали из оргстекла. Сначала вырезалась пластинка* по толщине и ширине соответствующая телу науплиуса. Затем под бинокуляром при большом увеличении микрорезцом делался косой, почти горизонтальный надрез. Подрезанный пласт приподнимался и обрабатывался до придания ему размеров и формы губы. Минимальный размер одной из наиболее удачных моделей составлял по высоте 200 мкм, т.е. соответствовал размерам губы у метанауплиуса с размером 1,7 мм на стадии появления зачатков первых четырех пар грудных конечностей.
Модели помещались в гидродинамическую трубку по центру. Постепенно открывая зажим подающей трубки, медленно увеличивали скорость водотока. При появлении первых признаков возникновения токов, индуцируемых моделью, скорость водотока больше не увеличивали. Производили замер скорости водотока и наблюдали характер обтекания модели, зарисовывая траекторию частиц на планшете. Затем немного увеличивали скорость водотока и снова производили замер скорости и зарисовку. Цикл наблюдений заканчивался после того, как устанавливалась постоянная система токов, индуцируемая моделью. После нескольких циклов вычислялась средняя скорость водотока на каждом из этапов цикла. Значение числа Рейнольдса вычисляли по формуле (см. рис. 1).
Аналогичные опыты были проделаны на макромоделях, размер которых в 4—8 раз превосходил величину исследуемых структур. Макромодели испытывали в ванной 50 X 150 см Ванну заполняли до верха водой. С помощью распылителя, опущенного у края ванны, в ней создавалась замкнутая циркуляция в поверхностном слое. Скорость движения токов регулировалась краном. На другой стороне ванны укреплялся держатель моделей. Такая установка не обеспечивала полной ламинарности потока, но, поскольку величина моделей значительно превышала размер отдельных микровихрей в потоке, поток считали ламинарным.

Термин "пищедобывательный аппарат" в сравнительной анатомии употребляется крайне редко. Это связано с тем, что сам организм в целом можно рассматривать как "пищедобывательный аппарат", поскольку пищедобывание есть основная функция любого организма.
Под пищедобывательным аппаратом я понимаю совокупность органов и придатков тела членистоногого, совместно участвующих в захвате, манипуляциях и обработке пищевого объекта и образующих единое конструктивное целое. При этом не важно, выполняет ли данный орган одновременно с пищедобывательной функцией и какую-либо другую функцию, например локомоторную. Так, конечности многих низших ракообразных выполняют одновременно фильтрационную, локомоторную и дыхательную функции. В то же время у копепод работа фильтрационного аппарата приводит к перемещению рачка. Локомоторный аппарат во время фильтрации не функционирует.
По способу добывания пищи ракообразные грубо делятся на фильтраторов, ловцов, собирателей, обскребывателей и т.д. Если рассматривать конструктивные особенности пищедобывательных аппаратов, то наибольшие различия обнарркиваются между фильтра-торами и остальными группами, фильтраторы добывают пищу, используя искусственные или естественные токи воды, из которых они отцеживают с помощью своеобразных фильтров взвешенные в воде пищевые частицы. В основе констрр<ции пищедобывательных аппаратов, свойственных другим группам ракообразных, лежит механизм, работающий по принципу клешней иди щипцов. В соответствии с этим я различаю два механизма захвата пищи — фильтрационный и грасперный (от английского grasp — схватывать, зажимать). В констрр<ции пищедобывательных аппаратов многих ракообразных могут быть обнаружены оба механизма. В таком случае выделяются фильтрационный и грасперный отделы.
Фильтрационный способ захвата пищи ракообразными, по мнению большинства, первичен по отношению к грасперному, хотя имеется и противоположная точка зрения. Среди высших ракообразных имеются также формы, вторично освоившие фильтрационный способ питания.
Все же представляется логичным отправной точкой исследований взять морфофунк-циональный анализ фильтрационных аппаратов.
Пищедобывательный аппарат эвфаузиид
Эвфаузииды относятся к высшим ракам Malacostraca — к надотряду Eucarida и отряду Euphausiacea.
Эвфаузииды широко распространены по всему Мировому океану. Некоторые виды, как, например, Eupbausia superba, обитающие в высоких широтах, образуют громадные приповерхностные скопления, на которых откармливаются гиганты моря — киты, многочисленные рыбы и птицы. В свою очередь, Eupbausia superba и некоторые другие виды используются промыслом и служат сырьем для получения высококачественных белков.
По внешнему виду эвфаузииды напоминают креветок и визуально отличаются от них открытым расположением жабр, так как жаберная полость у эвфаузиид отсутствует. У эвфаузиид отсутствуют также характерные для креветок клешненосные конечности. Поэтому способы добывания пищи эвфаузиидами во многом отличаются от способов добывания пищи креветками.
Многие эвфаузииды всеядны. Но есть среди них и облигатные хищники. У большинства же массовых видов эвфаузиид преобладает фильтрационный способ питания, и основной пищей для них слркит фитопланктон. Фильтрационный аппарат эвфаузиид хорошо приспособлен для этого. Наиболее совершенным фильтрационным аппаратом обладает Е. superba, способная отфильтровывать не только диатомовых, но и мелких жгутиконосцев с размерами в 1—2 мкм. В то же время Е. superba, как и другие фильтраторы из эвфаузиид, может отфильтровывать мелкий зоопланктон и производить дифференцированный захват более крупной добычи, сравнимой с ней по размерам.

Пищедобывательный аппарат эвфаузиид изучали многие. Тем не менее сведения о конструктивных и функциональных особенностях аппарата эвфаузиид в целом изобилуют противоречиями. Прежде всего это относится к способу фильтрации и строению так называемой "food basket" — "пищевой корзинки", или фильтрационной камеры рачков. Последняя формируется за счет эндоподитов грудных конечностей (торакопод) и их се-тального вооружения. Первые наблюдения за эвфаузиидами [Lebour, 1924; Macdonald, 1927] показали, что токи воды, приносящие пищу в фильтрационную камеру, входят в нее сзади через ромбовидную щель между эндоподитами последней пары торакопод. Соответственно ток воды в камере направлен вперед, т.е. против обтекающих рачка токов. Таким образом, фильтрация носит активный характер, т.к. впереднаправленный водоток предполагает наличие специального вододвигательного (гидрокинетического) механизма. Однако позднее Беркли, изучая содержимое желудков и наблюдая рачков в аквариальных условиях, пришел к выводу о пассивной фильтрации [Barkley, 1940].
По его мнению, фильтрационная камера закрыта со всех сторон. При плавании рачков обтекающие их токи входят в камеру спереди (рис. 2). При этом редкий фильтр, образованный вооружением дистальных члеников эндоподитов, пропускает в камеру лишь мелкие, не более 40 мкм, пищевые частицы. Более крупные частицы задерживаются и отбрасываются. Мелкие клетки, попавшие внутрь камеры, оседают на частом фильтре проксимальных члеников торакопод. Следовательно, фильтрация, по Беркли, пассивна, т.к. указанное им направление пищевого водотока совпадает с направлением обтекающих рачка токов, что не требует специального гидрокинетического механизма. Однако в этом случае необходим механизм для снятия частиц с фильтра и подачи их ко рту. По Беркли, фильтрат снимается специальными щетинками, расположенными по внутреннему краю эндоподитов. Воорркение переднего эндоподита счесывает пищевые частицы с фильтра расположенного за ним эндоподита. Таким образом, частицы достигают рта. Правда, Кэн-нон и Мэнтон полагают, что и в случае активного способа, фильтрации необходим механизм для снятия частиц с фильтра. Наличие такого механизма, по их мнению, является одним из основных признаков фильтрационного аппарата, свойственного настоящим фильтраторам [Cannon and Manton, 1927]. Наблюдения Л.А. Пономаревой за охотомор-скими эвфаузиидами и вслед за тем мои наблюдения за Е. superba подтвердили точку зрения на активный характер фильтрации; при этом было обнаружено, что транспортировка пищевых частиц ко рту осуществляется токами воды [Пономарева, 1963; Павлов, 1969, 1971]. Схема работы фильтрационного аппарата, предложенная Мошлиным, в целом совпадает с представлениями Кэннона и Мэнтон [Cannon and Manton, 1928; Mauch-line, 1967; Mauchline and Fisher, 1969]. Необходимо отметить, однако, что эти исследователи не изучали фильтрационный аппарат эвфаузиид и о его работе судили по аналогии с работой фильтрационного аппарата мизид. По Мошлину, у эвфаузиид в фильтрации принимают участие только передние пары торакопод, а не все. Этим его схема отличается от остальных схем фильтрации. Беркес объединил схему Кэннона и Мэнтон для мизид со схемой Беркли для эвфаузиид, создав синтетическую модель [Berkes, 1975]. Однимиз серьезных недостатков данной схемы, как и представлений Мошлина, является сведение двух разных типов фильтрационных аппаратов в один. Так, эндоподиты мизид лишены настоящего фильтрационного воорркения, подобного таковому эвфаузиид, и поэтому "food basket" мизид не может рассматриваться как фильтрационная камера. Сходство между "food basket" мизид и эвфаузиид, как мы увидим далее, является поверхностным.
Имеются серьезные разногласия и относительно механизма возбуждения фильтрационных токов (гидрокинетического механизма). Беркли вообще отрицает наличие такого механизма, ЛА. Пономарева [1963] предположила, что токи, приносящие пищу, индуцируются, помимо прочего, и плеоподами. Кэннон и Мэнтон, а вслед за ними Мошлин и Беркес считали, что фильтрационные токи индуцируются максиллами и максиллипедами, а также экзоподитами торакопод. Вращение экзоподитов гонит воду к их основанию и направляет ее между основаниями торакопод второй пары в фильтрационную камеру и затем вперед. В 1981 г. мной была создана морфофункциональная схема пищедобывательного аппарата эвфаузиид и представлена на IV гидробиологическом съезде [Павлов, 1981].

Третий тип двигательной активности заключается в том, что рачок, перемещаясь с помощью плеопод, то и дело разводит торакоподы в стороны и снова их сводит, как бы ощупывая воду впереди себя. Таким образом, они захватывают отдельные крупные частицы. По наблюдениям Хамнера, рачки могут соскабливать водоросли со льда, пользуясь вооружением дактилусов передних торакопод [Hamner et al, 1983]. Многие виды, даже такие фильтраторы, как Е. superba и Е. pacifica, судя по содержимому желудков, способны захватывать и живых зоопланктеров. Захват живой добычи производится так же, как и захват отдельных пищевых частиц. В желудках Е. superba я находил остатки копепод, фрагменты мускульных тканей эвфаузиид и их конечностей. В содержимом желудков довольно часто встречаются омматидии. Обычны также обрывки линочных шкурок самой £. superba.
Захваченная торакоподами добыча подается на максиллы, где фиксируется соответствующим вооружением. В фиксации принимает участие и мандибулярный щупик. В зависимости от характера пищи она или сразу подается в ротовой отдел, или предварительно обрабатывается максиллами и подается по частям. Мелкая живая добыча, попадая в максиллярный отдел, прокусывается инцизивными отростками и высасывается [Понома-рева, 1963; Павлов, 1969, 1972, 1976,1988а; Nemoto 1967; Berkes, 1975]. Описания способов дифференцированного захвата различными авторами в целом весьма сходны. Четвертый тип — "свободное плавание" с помощью плеопод (рис. 3). Свободным я его называю потому, что в это время рачок не питается и, кроме того, его движения не зависят от других рачков (последнее имеет место в стае). Торакоподы рачков при свободном плавании хотя и вытянуты вперед, но прижаты к тораксу не обязательно плотно, и "корзинка" может иметь какой-то объем. Но она со всех сторон закрыта. Хотя рачки могут плыть под любым углом к горизонтали, продольная ось тела и направление движения при свободном плавании совпадают. При свободном плавании обтекающие рачка токи, казалось бы, могут войти в "корзинку" через редкий фильтр фильтрационной поверхности, как это описывает Беркли (см. рис. 3). Однако, по моим наблюдениям, сколько-нибудь заметной концентрации водорослей в "корзинке" при свободном плавании не происходит. Это было выяснено следующим образом.
^ Перед опытом рачка содержали на свету в литровой банке с отфильтрованной морской водой. В таких условиях рачки стремятся уйти на глубину и большую часть времени находятся у дна, стараясь преодолеть это препятствие. Но иногда они несколько минут проводят в толще воды, плавая в разных направлениях. Если в это время на их пути создать с помощью сифона густое облако из частиц мелкопротертого чая, то рачки спокойно проплывают сквозь него. К такой взвеси они относятся совершенно индифферентно. Визуальные наблюдения и осмотр содержимого корзинки показывают, что частицы чая не проникают внутрь нее. Очевидно, это связано с тем, что даже редкий фильтр при скорости, характерной для свободного плавания, непроницаем для обтекающих рачка токов. Эти соображения подтверждаются наблюдениями Хамнера, который вводил в "корзинку" свободноплавающих рачков краситель и обнаружил, что сама по себе вода не может ни войти, ни выйти из "корзинки' [Hamner et al., 1983]. Хорошо известно также, что щетинки на плавательных конечностях ракообразных во время гребного удара не пропускают воду. В то же время тушь, по моим наблюдениям, свободно проникает через несколько фильтров сложенной ' корзинки" у обездвиженных рачков.
Пятый тип двигательной активности связан с захватом мелких пищевых частиц путем фильтрации. Фильтрующего рачка легко узнать по замедленному скользящему движению, напоминающему скольжение копепод при фильтрации, описанному многими авторами [Cannon, 1924; Петипа, 1967а, б и др.). Но если фильтрующие копеподы могут перемещаться в любом направлении и в любом положении, то фильтрующие эвфаузииды перемещаются в одном направлении. При этом главная ось тела рачка отклоняется вверх под некоторым углом к направлению движения (см. рис. 3). Большие размеры эвфаузиид значительно облегчают наблюдения за процессом фильтрации. Для наблюдений за фильтрацией я использовал плоские аквариумы с боковой подсветкой. Аквариум обильно заправлял фитопланктоном и пускал туда голодных эвфаузиид. При высокой концентрации фитопланктона хорошо визуализируются токи воды, индуцируемые рачком. В совокупности индуцируемые рачком токи образуют хорошо видимую циркуляцию в сагиттальной плоскости (см. рис. 3). Пищевой ток входит в "корзинку" через ромбовидную щель сзади и снизу под углом приблизительно 45° к оси тела. Размер щели не препятствует прохождению частиц размером в несколько миллиметров. Одноклеточные водоросли и их колонии, независимо от их размеров и формы, проходят через щель свободно.

В норме пищевые частицы, попав в камеру, легко скользят в сторону рта. Если пищи мало, они через воронку попадают непосредственно на молярные отростки мандибул. Если пищи достаточно, то она начинает скапливаться в максиллярном отделе, где формируется пищевой комок. Как только камера заполняется, рачок прекращает фильтрацию и складывает "корзинку" как при свободном плавании. В таком виде из "корзинки" не могут ускользнуть не только целые фитопланктонные клетки, но и содержимое разломанных клеток.
После складывания "корзинки" пищевой комок обрабатывается вооружением максилл. Клетки фитопланктона дробятся, из них отжимается содержимое. В результате ритмических сокращений желудка жидкая фракция отсасывается, а твердая (оболочки клеток) остается в максиллярном отделе. Закончив обработку пищевого комка, рачок раскрывает "корзинку" и промывает ее встречным или фильтрационным током. Не было обнаружено никакого специального механизма, передающего отфильтрованные частицы ко рту. Если фильтрационные щетинки после поглощения пищи сильно загрязнены, рачок очищает их описанным выше способом. После продолжительного свободного плавания следует новый акт фильтрации. Поведение рачка во время откорма описывается схемой: фильтрация — обработка — промывание "корзинки — фильтрация. Между такими циклами может вставляться свободное плавание. Плавание рачка во время обработки пищевого комка внешне мало отличается от свободного плавания.
Однако описанные выше токи не являются фильтрационными. При данных условиях мы наблюдаем лишь траектории взвешенных в воде частиц. Они визуализируют лишь общую сагиттальную циркуляцию. Токи воды, проходящие через фильтрационные стенки "корзинки", собственно фильтрационные токи, можно визуализировать лишь с помощью туши. Для выявления их рачок жестко фиксировался тем или иным способом в чашке Петри и с помощью пипетки в "корзинку' вводилась капля туши. Если рачок работает только плеоподами, то обтекающие рачка токи визуализируются только взвешенными в воде частицами. Но, как только рачок включает фильтрационный аппарат, фильтрационные поверхности покрываются облаком туши. Токи воды, размывая тушь, визуализируются, проявляя сложную систему гидродинамического поля вокруг рачка. Кроме описанных выше токов, хорошо проявляются и фильтрационные токи. Выходящие токи можно наблюдать по всей наружной поверхности "корзинки". В передней части "корзинки" они имеют переднее направление, в центре выходят почти под прямым углом и в задней части — назад. В передней части имеется и ток, направленный вниз.
Конструктивная морфология пищедобывательного аппарата эвфаузиид
В состав пищедобывательного аппарата эвфаузиид входят все конечности головного отдела (за исключением первой пары антенн) и все грудные конечности. Поскольку основная функциональная нагрузка независимо от способа захвата ложится все-таки на передние пары торакопод, одна или несколько последних пар торакопод могут быть в той или иной степени редуцированными.
Во многих работах можно найти достаточно хорошие описания и рисунки конечностей эвфаузиид, входящих в состав их пищедобывательного аппарата. Однако ни описания, ни рисунки не дают представления о том, каким образом формируется конструкция, которая по своим рабочим качествам соответствует целям извлечения из воды взвешенных в ней пищевых объектов.
С конструктивной точки зрения в пищедобывательном аппарате эвфаузиид фильтраторов четко выделяются два отдела: ротовой и фильтрационный.
Ротовой отдел (РО) пищедобывательного аппарата эвфаузиид, как и большинства высших ракообразных, образован непарной верхней губой, мандибулами и двулопастной нижней губой или так называемыми парагнатами (рис. 4).
Верхняя губа перекрывает ротовое отверстие спереди и снизу и налегает на молярные отростки мандибул Задний край верхней губы соприкасается с инцизивными отростками, которые перпендикулярны телу молярных отростков. Тело моляров цилиндрической формы.

Лопасти парагнат налегают на мандибулы сзади. Щель между лопастями у их основания расширяется, и внутренние края парагнат в этом месте несколько заворачиваются вперед, образуя своего рода воронку, направленную к молярным отросткам. Рабочие поверхности молярных отростков соприкасаются друг с другом в сагиттальной плоскости по линии, соединяющей воронку с ротовым отверстием. Когда при жевании молярные отростки расходятся, образуется подобие тоннеля, соединяющего воронку с ротовым отверстием. Дном его является верхняя губа, боковыми стенками — рабочие поверхности молярных отростков, крышей — вентральная сторона тела. Тоннель есть не что иное, как предротовая полость. Пища попадает в предротовую полость или снизу между инцизив-ными отростками и парагнатами, или сзади через воронку парагнат.'
В составе фильтрационного отдела выделяют максиллярную и фильтрационную камеры.
Максиллярная камера (МК) формируется за счет двух пар максилл и пары максил-липед (рис. 5). ,
Первая максилла имеет четыре лопасти: широкий округлый коксадьный эндит, поч- ' ти прямоугольный базальный эндит, одночленистый эндоподит и лопастевидный псёвдо-экзоподит. Лопасти соединены подвижно и в большой степени самостоятельны. Расположены они в двух параллельных плоскостях. Базальный эндит как бы прикрыт сзади кок-сальным эндитом и псевдоэкзоподитом, лежащими в одной плоскости. По внутреннему краю эндитов и эндоподита расположены многочисленные щетинки. У псевдоэкзоподи-та вооружен только дистальный край.
Вторая максилла имеет также четыре лопасти: два эндита, одночленистый эндоподит и одну наружную лопасть — экзоподит. И внутренний, и наружный края вооружены хорошо развитыми щетинками.Боковые щели между максиллами каждой стороны в проксимальной части перекрываются щетинками. Они имеют разную длину. Первый ряд, расположенный на переднем крае конечностей, представлен длинными щетинками, концы которых направлены вперед, к ротовому отверстию. Щетинки остальных задних рядов короткие, концы их утолщены и направлены к сагиттальной плоскости. Длинные перистые щетинки, перекидываясь с задней конечности на переднюю, замыкаются своими концами на коротких щетинках и образуют правые и левые стенки максиллярной камеры (см. рис. 6,Б). Щетинки первой максиллы налегают на край воронки и как бы надстраивают ее.
На максиллипедах расположение щетинок несколько иное. У таких видов, как Е. superba, Е. pacifica, с сильно развитым фильтрационным аппаратом, щетинки располагаются по внутреннему краю эндоподита максиллипеды, однако на коксе, базисе, ишиуме и мерусе они расположены на переднем крае, а на трех дистальных члениках (карпус, про-подус, дактилус) — на заднем. Такое расположение щетинок обусловлено тем, что карпус, проподус и дактилус при фильтрации загибаются назад, а щетинки задних рядов оказываются направленными вперед, образуя дополнительную поверхность, которая надстраивает стенки камеры снизу. Как это происходит, легко понять из рис. 6,А. У обычных фильтраторов, таких как, например, 77л raschii, щетинки на дистальном конце меруса располагаются как на проксимальном конце карпуса. В целом конструкция максиллярной камеры напоминает конусную сеть, вершиной которой является воронка парагнат, а входом служит ромбовидная щель между эндоподитами максиллипед.

Боковые стенки "брюшного желобка" формируются за счет вооружения коксальных и базальных члеников протоподитов. ,
Внутренний край кокс первой — пятой 'пары торакопод имеет по два коксальных выроста. Передний вырост вооружен рядом длинных перистых щетинок, направленных вперед, параллельно сагиттальной плоскости (см. рис. 7,Г). Второй вырост коксоподита вооружен несколькими рядами щетинок. Первый ряд имеет такие же щетинки, как и на наружном выросте, направленные параллельно им. Последующие ряды состоят из более коротких щетинок. Каждый последующий ряд направлен вперед под все большим углом, так, что последний ряд перпендикулярен первому (см. рис. 7,Г). На коксе шестой пары только два первых ряда хорошо развиты. Все остальные ряды представлены редкими слабыми щетинками.
Базиподиты всех торакальных ног имеют также несколько рядов коротких щетинок. Последние на шестой паре ног сильно редуцированы.
Щели между ггротоподитами каждой стороны перекрываются тем же способом, как и в максиллярной камере. Длинные щетинки задних коксоподитов и базиподитов налегают на короткие щетинки передних. Воорркение протоподитов первой пары торакопод соединяет брюшной желобок' с проксимальной частью максиллярной камеры (см рис. 7,5).
Основная фильтраг^ионная камера сформирована за счет средних члеников эндоподита (ишиум, мерус) и их вооружения (см. рис. 7,А).
Воорркение ишиума и меруса одинаково на первой — пятой паре торакапод (рис. 8,Б). Оно состоит из трех рядов перистых щетинок, расположенных по внутреннему краю этих члеников. Первый ряд представлен длинными тонкими щетинками, второй и третий — короткими, обычно не превышающими 1/4 длины щетинок первого ряда. Все три ряда очень сближены (на максиллипеде имеется два дополнительных ряда — четвертый и пятый). На последней паре торакопод третий ряд представлен редкими, слабыми, неопе-ренными, укороченными щетинками. Щетинки второго ряда, напротив, удлинены и достигают половины длины щетинок первого ряда.
При фильтрации эндоподиты складываются таким образом, что ишиумы опускаются вниз и немного в стороны, а мерусы подгибаются в направлении верхней губы настолько, что дистальные членики оказываются приблизительно на уровне глаз (см. рис. 7,А; Б), образуя остов торакальной фильтрационной камеры.
Щели между эндоподитами каждой стороны перекрыты изнутри щетинками первого ряда ишиума и меруса так, что образуется единая фильтрационная поверхность. Щетинки эндоподита второй торакоподы перекрывают щель между ней и максиллипе-дой, соединяя фильтрационные поверхности основной камеры с максиллярной камерой.
Входом в фильтрационную камеру служит ромбовидная щель между эндоподитами торакопод последней пары. Беркли полагал, что во время фильтрации эта щель перекры-вается щетинками второго и третьего рядов, однако, как будет показано ниже, это не так. Щель при фильтрации все время остается открытой, позволяя проникать в "корзинку" пищевым частицам с размерами в несколько миллиметров.
Дополнительная фильтрационная ?юверхность формируется за счет вооружения дистальных члеников эндоподитов (карпус, проподус, дактилус), точно так же, как дополнительная поверхность максиллярной камеры (см. рис. 7). Из трех дистальных члеников наименее развитым является карпус, длина его минимальна на пятой паре торакопод, несколько увеличивается на четвертой — третьей паре и снова уменьшается на второй паре. В сочленении карпуса и меруса происходит изгибание торакоподы назад. Внутренняя сторона карпуса оказывается развернутой почти под прямым углом назад к внутренней поверхности меруса (см. рис. 8). В соответствии с этим ряды щетинок расположены теперь несколько иначе.
Кроме того, их вид другой. Так, щетинки третьего ряда карпуса располагаются теперь по внутреннему краю членика, который направлен уже не вперед, а к сагиттальной поверхности (см. рис. 8). Щетинки этого ряда наиболее длинные и по своему строению подобны щетинкам первого ряда ишиума и меруса. Щетинки второго ряда расположены на середине наружной поверхности, которая обращена теперь вперед.

Щетинки первого ряда расположены почти на наружном крае членика. Поворот членика полностью заканчивается на проподусе и дактилусе (см. рис. 8). Внутренняя поверхность члеников становится наружной, а внутренний край обращен теперь назад. Теперь рке щетинки третьего ряда перекрывают щели между члениками соседних торакопод, образуя дополнительную фильтрационную поверхность, которая при сгибании торакопод вкладывается в щель между мерусами их шестой пары и усиливает фильтрационную поверхность, образованную мерусами каждой стороны (см. рис. 7,А). Аналогичное смещение вооружения дистальных члеников происходит и на максиллипеде.
Прежде чем говорить о функционировании пищедобывательного аппарата, следует несколько подробнее остановиться на вооружении конечностей, представленном щетинками и шипами различного типа. Анализ расположения вооружения помогает более точно установить функциональную роль тех или иных конструктивных элементов пищедобывательного аппарата.
Щетинки базиподита, ишиума и меруса первой — пятой пары торакопод, образующие фильтрационные поверхности торакальной фильтрационной камеры, представлены двумя типами. Щетинки первого ряда длинные, тонкие, с двумя рядами вторичных щетинок (рис. 9,Б). Концы щетинок лишены вторичных щетинок и напоминают хлысты. Эти щетинки, как уже говорилось, перекрывают щели между соседними члениками эндоподитов торакопод каждой стороны. Щетинки этого типа могут быть названы фильтрационными. Ширина щели между соседними члениками торакопод одного ряда сильно различается. Так, расстояние между проксимальными концами ишиумов меньше, чем между дистальными, а у мерусов наоборот, так что максимальное расстояние между ними находится в месте сгиба (см. рис. 7,А). Соответственно этому длина щетинок больше всего в этом месте, и она уменьшается в направлении к базиподиту (проксимальный конец которого вооружен самыми короткими щетинками) и в сторону дис-тального конца меруса. Кроме того, расстояние между эндоподитами передних торакопод меньше. Соответственно этому щетинки на них короче. Фильтрационные щетинки задней торакоподы налегают своими хлыстами на короткие щетинки второго — третьего рядов передней торакоподы и как бы замыкаются ими (рис. 10.А; Б).
Щетинки второго — третьего рядов можно назвать замковыми, так как они не позволяют расходиться концам длинных фильтрационных щетинок при протекании через них воды во время фильтрации. Замковые щетинки (см рис. 9,М рис. 10) короткие, также с двумя рядами вторичных щетинок, но последние толще и грубее, чем на фильтрационных щетинках. На дистальном конце вторичные щетинки переходят в мелкие шипики. Замковые щетинки, помимо прочего, играют роль щеточки при чистке фильтрующих щетинок. Беркли полагал, что они служат только для приведения в порядок и очистки фиАьтрационных щетинок.
Вооружение рассматриваемых члеников максиллипеды сильно отличается. Максиллипеда является своего рода муфтой, связывающей максиллярную и торакальную камеры, в связи с чем здесь происходит усиление щетинок всех рядов. Во-первых, удваивается число рядов замковых щетинок. Замковые щетинки обычного строения, но концы их заметно усилены более мощными зубчиками. Во-вторых, щетинки первого ряда имеют фильтрационный тип строения только в проксимальной половине (см. рис. 9,В). Дистальная же половина несет более редкие, утолщенные вторичные щетинки. Хлыст не выражен совсем. Эта половина напоминает щетинки максилл, которые будут рассмотрены ниже. Щетинки этого типа можно назвать переходными. Среди них имеются отдельные шиловидные щетинки (см рис. 9,Д).
Длинные щетинки единственного наружного коксального выроста максиллипеды и первого ряда внутреннего коксального выроста торакопод имеют утолщенные основания и с внутренней стороны покрыты густой щеточкой тончайших волосков. Такие же щетинки имеются на базиподите. Самые проксимальные щетинки покрыты волосками со всех сторон (см. рис. 9,Г). Эти щетинки перекрывают щели между соседними коксоподитами и образуют стенки "брюшного желобка". Щетинки этого типа можно назвать направляющими, т.к. основной функцией "брюшного желобка" является передача пищевых частиц к ротовому отверстию. Направляющие щетинки заднего коксоподита замыкаются на многочисленных замковых щетинках переднего коксоподита. Дистальные концы направляющих щетинок вооружены редкими толстыми волосками, обеспечивающими лучшее их замыкание.

Щетинки карпуса, проподуса и дактилуса, в общих чертах сохраняя все типы строения щетинок проксимальных члеников торакопод, претерпевают значительные изменения, что указывает на смену функций как самих щетинок, так и этих члеников. Фильтрационная функция этих члеников перешла к щетинкам третьего ряда (см. рис. 8,А). Они фильтрационного типа, но не имеют хлыста, так как не замыкаются вследствие того, что замковые щетинки на этих члениках отсутствуют. Щетинки второго ряда являются шиловидными щетинками (см. рис. 8; 9,3—Л). Дактилус второй пары торакопод снабжен мощными шипами, расположенными на внутренней поверхности (см рис. 9Ж)- Это так называемый гребешок.
Щетинки наружного края дактилуса третьей и четвертой пары торакопод представлены шиловидными щетинками. Самые дистальные щетинки второй и третьей пары то-ракопод образуют кисточку и скорее напоминают шипы, чем щетинки. Вторая и третья пары торакопод часто бывают приспособлены у хищных форм эвфаузиид для захвата и удержания живой добычи. Щетинки дакти-лусов претерпевают на них наибольшее изменение [Nemoto, 1967].
Вооружение первой и второй максиллы также представлено несколькими типами щетинок (см. рис. 10,Г— И). Эндоподит первой максиллы вооружен шиловидными щетинками. По внутреннему краю базального эн-дита параллельно инцизивному отростку мандибулы, лежащему сразу за нижней губой, расположен ряд наиболее мощных шипов (см рис. 10,В). Сзади этот ряд прикрыт редкими сла-бооперенными щетинками замкового типа. Коксальный эндит вооружен направляющими щетинками.
Коксальный эндит второй максиллы вооружен направляющими щетинками. Базальный эндит вооружен по типу коксоподитов торакальных ног. На внутреннем крае эндита имеются два ряда длинных щетинок. Первый ряд расположен на передней сто-" роне эндита, приблизительно в первой трети. Второй ряд расположен по краю эндитов (см. рис. 6, 10). Эти два ряда перекрывают щель между второй и первой максиллой. Многочисленные щетинки последующих рядов замкового типа. На них замыкаются переходные щетинки базиподита и ишиума максиллипеды. Сходное вооружение имеется и на внутреннем крае эндоподита. Однако замковые щетинки всех рядов второй максиллы больше усилены на дистальном конце, чем щетинки такого же типа на других конечностях. Направляющие щетинки коксальной пластинки максиллипеды не замыкаются (коксальный эндит второй максиллы не имеет замковых щетинок), а просто налегают на направляющие щетинки эндитов второй и первой максиллы сверху. Наружный край эндоподита второй максиллы вооружен рядом крепких шипов, загнутых назад и внутрь. Шипы по краям вооружены зубцами. Несколько шипов такого же типа, но более прямых расположены в беспорядке вдоль края задней стороны.
Вооружение всех частей, участвующих в захвате пищи, располагается по внутреннему краю конечностей, так что большая часть поверхности их члеников, образующих ловчий аппарат, оказывается снаружи. Тело конечностей является своего рода арматурой, составляющей единый остов ловчего аппарата. Фильтрационные щетинки, перекрывая щели между соседними конечностями, образуют единую фильтрационную поверхность. Расположение члеников таково, что все щетинки, участвующие в фильтрации, направлены к нижнегубному отверстию (см. рис. 7). Эти щетинки являются своеобразной вторичной арматурой для покрывающих их волосков, которые располагаются также на внутренней стороне щетинок (см. рис. 10). Последние образуют весьма тонкий фильтр. Недавно с помощью растрового микроскопа были открыты и третичные щетинки. Однако частота фильтра не одинакова по всей фильтрационной поверхности. По данным Беркли, расстояние между вторичными щетинками проксимальных члеников торакопод равняется 7—10 мкм, а на дистальных члениках — около 200 мкм. Расстояние между щетинками изменяется не скачкообразно от членика к членику, а постепенно. Самые проксимальные щетинки на коксоподитах и максиллах вооружены не двумя рядами вторичных щетинок, а несколькими, вследствие чего фильтрационная способность их выше.