Система членистых

Иглокожие — морские целомические животные, в организации которых сочетаются билатеральная и радиальная симметрии, но последняя преобладает. Рот находится на одном конце главной оси тела, поэтому различаются оральная и аборальная стороны, а по расположению других органов — радиусы и и н т е р р а д и у с ы. Характерной особенностью типа является наличие особой амбулакральной системы, которая представляет собой специализированную часть целома. Она состоит из окологлоточного амбулакрального кольца ж пяти радиальных каналов, посылающих свои ответвления к амбулакральным ножкам. Через расположенный в одном из интеррадиусов каменистый канал полость амбулакральной системы сообщается с внешней средой. По такому же радиальному плазу построены нервная и кровеносная системы. Последняя заключена внутри системы перигемальных каналов целомического происхождения. Другая характерная особенность типа (которой он обязан •своим названием) — развитие подкожного скелета, состоящего из известковых пластинок и игол.
Большинство иглокожих проходит в своем развитии стадию д и п л е в-р у л ы — билатерально-симметричной личинки с тремя парами целомиче-ских мешков. Это расценивается как указание на происхождение типа от билатерально-симметричных трехсегментных предков.Изучение эмбриологии какой-нибудь группы животных обычно начинается с рассмотрения наиболее примитивного типа развития, после чего переходят к его специализированным вариантам. Однако у иглокожих в развитии каждого класса сочетаются сравнительно примитивные особенности со вторично приобретенными, и ни один известный тип развития не может быть признан исходным для всех остальных. Но так как все характерные особенности развития иглокожих наиболее полно выражены .у морских звезд, рационально начать именно с них.

Характерная для иглокожих радиальная симметрия представлена у морских звезд в особенно явственной форме. Их дискообразное тело снабжено пятью (или более) коническими руками, в которых располагаются целом, пилорические придатки желудка, гонады и периферические части амбулакральной, нервной и кровеносной систем. Расположенный в центре оральной стороны рот ведет в объемистый желудок, за которым следует короткий ректум. Анус открывается недалеко от центра абораль-ной стороны (иногда отсутствует). Целом представлен у звезд обширной полостью тела, разделенной горизонтальным мезентерием на эпи- и г и п о-гастрическую части, амбулакральной системой и еще рядом полостей специального назначения (так называемыми синусами). Амбулакральная система имеет типичное строение; амбулакральные ножки располагаются в бороздках, которые тянутся по оральной стороне рук. Каменистый канал с сопровождающей его аксиальной (осевой) железой — губчатым органом, пронизанным сетью кровеносных лакун,—заключен в осевом синусе — центральном органе периге-мальной системы. Оральная (гипонейральная) часть этой системы включает в себя два околоротовых кольцевых синуса (наружный и внутренний), которые теспо соприкасаются. В образованной их стенками двойной септе проходит кольцевой кровеносный сосуд. Оральный конец осевого синуса открывается во внутреннее пе-ригемальное кольцо. От наружного перигемального кольца отходят двойные радиальные перигемальные каналы.
Аборальная часть перигемальной системы представлена г е н и т а л ь-ным синусом, в которой впадает аборальный конец осевого синуса.. Генжтальный синус имеет форму пятиугольного кольца, интеррадиальными выпячиваниями которого являются половые железы. Внутри гени-тального синуса заключено аборальное кровеносное кольцо,, связанное через сосудистую сеть осевой железы с околоротовым кровеносным кольцом. К аборальному концу осевой железы примыкает пульсирующий мадрепоровый пузырек, или перикард. Так как осевой синус и мадрепоровый пузырек связаны по происхождению с левой и правой частями целома личинки, их иногда называют левым и правым осевыми синусами. Детальный анализ морфологической природы и функции отдельных частей осевого комплекса иглокожих дан Федотовым (Fedotov, 1924).
Нервная система морских звезд состоит из трех частей: э н т о-,, гипо- и эктонейральной. Эктонейральная система лежит в толще эпидермиса оральной стороны и представлена околоротовым кольцом и радиальными нервами, пробегающими по дну амбулакральных бороздок. Построенная по тому же плану гипонейральная система лежит в. стенке наружного перигемального кольца и радиальных перигемальных каналов (в связи с чем эти части перигемальной системы называют также гипонейральными синусами). Энтонейральная система представляет собой кольцеобразное нервное сплетение в аборальной стенке эпигаст-рического целома. В эктонейральной системе сосредоточены чувствительные, в гипо- и энтонейральной — двигательные элементы.
В типичном случае имеется 10 гонад (по две в каждой руке) с независимыми половыми отверстиями.
К числу важнейших исследований по развитию морских звезд следует отнести работы по Asterina gibbosa (Ludwig, 1882; Mac Bride, 1896),. Asterias vulgaris (Field, 1892), Henricia sanguinolenta ( = Cribrella oculata) (Masterman, 1902), Solaster endeca, Asterias rubens и Cros-saster papposus (Gemmill, 1912, 1914, 1920), Astropecten aranciacus (Hors-tadius, 1939), Leptasterias hexactis (Chia, 1968).

Яйца морских звезд (как и других иглокожих) относятся к и з о л е-цитальному типу; несмотря на значительные колебания в содержании желтка, распределение его остается равномерным.
Размеры яиц у морских звезд довольно сильно варьируют: у Руспоро-dia helianthoides яйца имеют всего лишь 120 мк в диаметре, а у Astropecten irregularis — 210 мк (Greer, 1962; Newth, 1925). У Asterina gibbosa диаметр яиц составляет 500 мк (Horstadius, 1925а), а у Henricia sanguinolenta, Solaster endeca, Crossaster papposus, Echinaster echinophorus, Fromia ghardaqana и Mediaster aequalis ой достигает (или даже немного превышает) 1 мм (Masterman, 1902; Gemmill, 1912, 1920; Mortensen, 1938; Kempf, 1966; Birkeland et al., 1971). При этом крупные богатые желтком яйца встречаются не только у видов, проявляющих «заботу о потомстве».
У Solaster endeca внешне хорошо выражена полярпость яйца: анимальная половина ярко окрашена и содержит жировые включения, поэтому яйца плавают анимальным полюсом кверху (Gemmill, 1912).
Дробление яиц полное, радиального типа, но не очень правильное. Как показали опыты с наложением слабой лигатуры по борозде первого деления, последняя разделяет яйцо Asterina gibbosa во фронтальной плоскости, так что получается по одному брюшному и спинному бласто-меру (Horstadius, 1925а). Обычно три лервых деления проходят в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, а дальше правильность дробления нарушается. Со стадии 8 бластомеров анимальные клетки' часто бывают несколько мельче вегетативных (рис. 1, А). У Henricia дробление подвержено значительным вариациям и иногда приближается к неполному, так как плазмотомия отстает от деления ядра (рис. 2, А). Дробление Fromia ghardaqana очень напоминает поверхностное дробление членистоногих: сперва проходит целение ядер в середине яйца, заrout ядра приближаются к поверхности и располагаются здесь одним рядом (Mortensen, 1938).
Дробление завершается образованием целобластулы, или м о р у-,|| ы. Морула описана у Henricia sanguinolenta, Echinaster seposi-tu.x, Solaster endeca, Porania pulvillus, Crossaster papposus, Astro-paclen irregularis и Leptasterias hexactis. Позднее поверхность мо-1>улы становится складчатой, и составляющие ее клетки выстраиваются у поверхности одним слоем (рис. 2, Г; 3, Б). Затем складки расправляются, внутри образуется полость и морула превращается в целобласту-,||у (Masterman, 1902; Nachtsheim, 1914; Gemmill, 1912; 1915а, 1920, Ncwth, 1925; Chia, 1968). Стадию складчатой бластулы проходят и некоторые звезды, не имеющие стадии морулы. Полость бластулы становится первичной полостью тела личинки и заполняется студенистым веществом.
У Fromia ghardaqana поверхностный ядерный слой тоже образует уходящие внутрь складки; потом складки расправляются и все ядра снова оказываются у поверхности, но так как их количество успевает значительно увеличиться, они располагаются теперь в несколько рядов. Клеточные границы появляются у Fromia очень поздно — даже на стадии обособления целомов эпителиальное строение имеет только эктодерма, а зачатки внутренних органов представлены скоплениями ядер в желточной массе. Свободных от желтка полостей у зародышей Fromia на этой стадии еще нет (Mortensen, 1938).
В процессе гаструляции у морских звезд сочетаются явления иммиграции и инвагинации. Путем иммиграции образуется так называемая л и-чиночная мезенхима, а в результате инвагинации образуется первичный кишечник (архентерон). Инвагинация наблюдается даже в тех случаях, когда яйца содержат очень много желтка (например, у Fromia).
Некоторое отклонение от этого типа развития имеется у Asterina gibbosa и Leptasterias hexactis: стадия складчатой бластулы переходит к стадии гаструлы таким образом, что все складки исчезают, кроме одной, которая и превращается в архентерон (Horstadius, 1925а; Chia, 1968). У Astropecten latespinosus между образованием складок в стенке бластулы и гаструляпией никакой связи нет (Komatsu, 1975).

Архентерон обычно имеет цилиндрическую форму; его вершина доходит только до середины гаструлы; впереди и по бокам от него сохраняется бластоцель. Анимальная половина гаструлы, не содержащая архентерон, превращается впоследствии в преоральную лопасть, сильно развитую у личинок морских звезд.
Образование личиночной мезенхимы (не очень обильное) иногда предшествует инвагинации (у Asterias vulgaris, по Field, 1892), но чаще сопровождает ее или происходит еще позднее. У Astropecten aranciacus выселение мезенхимпых клеток со дна архентерона настолько интенсивно, что здесь образуется временное отверстие (Horstadius, 1939). У Ра-tiria miniata некоторое количество мезенхимных клеток выселяется также из эктодермы анимальной части гаструлы (Heath, 1917).
Мезенхимные клетки соединяются своими отростками и образуют опорную ткань, поддерживающую архентерон. Некоторые из них становятся мышечными элементами. У Solaster endeca клетки мезенхимы долго сохраняют желток — даже в конце метаморфоза, когда другие клетки желтка уже не содержат.
На стадии бластулы или гаструлы на поверхности зародыша появляются, жгутики, зародыш выходит из оболочки и становится свободно плавающей личинкой. Необходимо отметить, что большинство авторов не делают различия между ресничками и жгутиками и пользуются обоими этими названиями, но доказано, что у личинок морских ежей представлены именно жгутики (Runnstrom, 1930; Hovasse, 1934).
Архентерон иглокожих включает в себя материал энтодермы и цело-мической мезодермы. Последняя обособляется энтер о цельным путем: стенка архентерона образует одно или два выпячивания, которые отшнуровываются в форме замкнутых целомических мешков. Затем они расчленяются на три пары целомов: переднюю — аксоцелей, среднюю — гидроцелей и заднюю — соматоцелей (их называют также п р о т о-, м е з о- и м е т а ц е л я м и). У морских звезд различаются три варианта образования целомов.
У Asterias vulgaris, Astropecten aranciacus ' (Field, 1892; Horstadius, 1939) и некоторых других звезд от вершины архентерона отделяются два независимых симметричных целомических мешочка, которые ложатся по бокам от зачатка кишки и вытягиваются в передне-заднем направлении. Затем их передние концы сливаются, так что получается единый зачаток целома, имеющий форму буквы «П» (см. рис. 1, Г; 4, Л). Обычно левая часть целома с самого начала имеет несколько больший объем, чем правая. В средней части левой целомической трубки образуется цилиндрический выступ, который прорывается наружу на спинной стороне тела левее медианной линии гидропором. Большая или меньшая наружная часть порового канала имеет, по-видимому, эктодер-мальное происхождение (Gemmill, 1914; Chia, 1968). Иногда второй поровый канал образуется и на правой стороне тела. После этого позади порового канала на левой целомической трубке появляется' перетяжка, отделяющая левый соматоцель; несколько позднее обособляется правый соматоцель. Аксо- и гидроцели очень долго остаются у морских звезд слитными.
У Asterina gibbosa и Leptasterias hexactis целом обособляется в виде непарного зачатка. Сперва глубокая часть архентерона расширяется и становится тонкостенной, затем она образует два трубковидных дивертикула по направлению к вегетативному полюсу (рис. 5). После своего полного отделения энтероцельный мешок уже имеет «П»-образную форму. В дальнейшем он расчленяется так же, как описано выше (Mac Bride, 1896; Chia, 1968).
Третий вариант обособления целома представлен у Henricia sanguinolenta, Solaster endeca и Crossaster papposus. У зародышей этих звезд архентерон образует одно объемистое расширение в своей глубокой части, а второе поменьше — в области бластопора, который иногда к этому времени замыкается. Оставшийся между этими расширениями более узкий толстостенный перешеек представляет собой зачаток кишечника. Верхнее расширение образует два свешивающиеся по бокам кишки дивертикула. Один из них соответствует левому гидроцелю, другой — правому соматоцелю, который вскоре обособляется. Передняя часть этого энтероцельного мешка соответствует аксоцелям (рис. 6, Л). Правый гидроцель как самостоятельная часть целома, как и у других морских звезд, не выражен. А нижнее расширение архентерона после своего обособления становится левым соматоцелем (Masterman, 1902; Gemmill, 1912, 1920). Таким образом, у этих звезд целом обособляется в форме независимых мешочков, но не симметричных и неравноценных.
У Patiria miniata левый соматоцель тоже образуется независимо от остальных целомических полостей; его зачаток отделяется от левой части архентерона (рис. 7; Heath, 1917; Newman, 1925).
По наблюдениям Джеммилла (Gemmill, 1914, 1915а), у Asterias rubens, A. glacialis и Рогата pulvillus все целомические структуры развиваются за счет пары симметричных энтероцельных мешков. Но, кроме того, у некоторых личинок на спинной стороне желудка слева в результате размножения - клеток его стенки образуется небольшая плотная клеточная масса. Эта масса позднее распадается на клетки мезенхимного типа; некоторые из них входят в состав левого энтероцеля. Джеммилл высказал предположение, что это образование соответствует заднему эн-тероцельному мешку Henricia, Solaster и Crossaster, т. е. левому соматоцелю. Однако эта точка зрения оставляет неясным, что же представляет собой та часть целома Asterias и Рогата, которая дает начало органам, обычно развивающимся за счет левого соматоцеля.
Сходное недоумение вызывает описанное Хисом (Heath, 1917) образование за счет мезенхимных клеток у 50% личинок Patiria тонкостенного пузырька, расположенного в преоральной области. Хис предположил, что это гомолог аксоцеля. Однако этот пузырек не получает дальнейшего развития и вскоре исчезает; он не имеет сообщения с внешней средой, как это характерно для передних целомов, в то же время типичный поровый канал образует левый энтероцель. Поэтому идея Хиса едва ли может быть принята. Самый факт существования такого пузырька у Patiria miniata не был подтвержден более поздними наблюдениями (Newman, 1925).

Как уже отмечалось, у большинства морских звезд освобождение от яйцевой оболочки происходит на стадии бластулы или гаструлы, так что обособление зародышевых листков и начало органогенеза протекают фактически уже во время постэмбрионального развития. Эти крайне простые личинки плавают благодаря работе равномерно покрывающих их жгутиков. Гаструла Asterias vulgaris сперва плавает бластопором вперед; затем на анимальном полюсе образуется чувствительное утолщение эктодермы (апикальная п л а с т и н к а), и положение личинки при плавании меняется на обратное (Field, 1892). Постепенно строение личинки усложняется. Первые описания личиночных форм морских звезд принадлежат Мюллеру (Muller, 1850, 1851, 1852). По строению и развитию эти личинки могут быть разделены на две группы: 1) развивающиеся из мелких бедных желтком яиц планктотрофные личинки с длительным периодом пелагической жизни и 2) развивающиеся из крупных богатых желтком яиц лецитотрофные личинки, характеризующиеся упрощенным развитием. Соответственно различаются два типа постэмбрионального развития — полный и вторично упрощенный метаморфоз.Полный метаморфоз. У Asterias vulgaris, A. rubens, A'glacialis, Рогата pulvillus, Pycnopodia helianthoides и многих других описан полный метаморфоз (Field, 1892; Gemmill, 1914, 1915а; Morterisen, 1921, 1931, 1937, 1938; Greer, 1962). У этих видов рано формируется способный функционировать кишечник. На брюшной стороне тела личинки образуется более или менее ясно выраженное впячивание эктодермы (стомодеум), которое вступает в сообщение с передней частью энтодермального зачатка кишки (Field, 1892; Gemmill, 1914, 1915а; Newth, 1925; Horstadius, 1939).У Asterias rubens и Рогата pulvillus между дном стомодеума и энтодермальиым зачатком кишки образуются связывающие мостики из мезенхимных клеток, которые сокращаются и как бы подтягивают оба зачатка один к другому, пока они не придут в соприкосновение и не сольются. За счет эктодермы образуется приблизительно одна пятая часть пищевода (Gemmill, 191.4, 1915а). Бластопор смещается на брюшную сторону и превращается в анальное отверстие. Кишечник расчленяется на пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку и начинает функционировать.

Кожные покровы в области ротового отверстия несколько вдавливаются внутрь, так что образуется околоротовая впадина, или оральное поле. Первоначально жгутики равномерно покрывают всю поверхность личинки, но позднее по краю околоротовой впадины экто-дермальные клетки сгущаются, и образуется ресничный шнур (или продольное ресничное кольцо); в других частях тела жгутики исчезают или становятся очень редкими. Именно такая личиночная форма получила название диплеврулы. Однако эта стадия непродолжительна; вскоре околоротовая впадина принимает форму буквы «Н»; тогда впереди от рта образуется выпуклый предротовой щиток (фронтальное поле), а позади — анальный щиток (анальное поле). Эта стадия напоминает личинку голотурий — аурикулярию. Затем две направленные вперед петли ресничного шнура сходятся на макушке и сливаются, а сам ресничный шнур разделяется на два самостоятельных ресничных кольца: предротовое, которое окружает предротовой щиток, и послеротовое, окаймляющее околоротовую впадину (стадия бипиннарии — рис. 4, 8).
Дифференциация ресничного шнура обычно начинается с образования двух поперечных полосок, лежащих впереди и позади рта, боковые концы их соединяются и образуют непрерывный ресничный шнур, который позднее описанным выше способом разделяется на два кольца. Иногда (например, у Astropecten aranciacus) развитие идет укороченным способом: концы каждой поперечной ресничной полоски соединяются таким образом, что с самого начала получается два независимых кольца (стадия аурикулярии отсутствует).
На теле личинки образуются выросты, имеющие форму коротких треугольных лопастей или более узких и длинных придатков (рис. 4; 8, В; 9, 11). Мортенсен (Mortensen, 1898) различает у бипиннарии по ходу преоральггого кольца один медиовентральный и пару п р е о-р а л ь н ы х выростов, а по ходу посторального кольца — один м е д и о-дорсальный и парные посторальные, постеролатераль-ные, постеродорсальные и антеродорсальные отростки (рис. 9).
Бипиннария была впервые описана Сарсом (Sars, 1835), который принял ее за взрослое животное, а формирующуюся в задней части личинки звезду (см. ннже) — за паразита; лишь позднее (1844) он высказал предположение, что бипиннария есть личинка морской звезды. Это было подтверждено наблюдениями Мечникова (Metschnikofi, 1869) и. других авторов.

Ресничный шнур является основным локомоторным органом личинки. При плавании морфологически передний анимальный полюс бипиннарии бывает обращен вперед; в то же время личинка медленно вращается вокруг главной оси тела. Отростки тела могут сокращаться и изгибаться, влияя тем на направление движения (Gemmill, 1914). У личинок морских звезд и других иглокожих ресничный шнур обеспечивает также приток пищевых частиц к ротовому отверстию (Strathmann, 1975). Кроме того, имеются специальные ресничные структуры, участвующие в процессе питания. По краю ротового отверстия расположено перистомаль-ное ресничное кольцо. Передняя его часть подходит вплотную к поперечной части преорального кольца (но не сливается с нею) и образует «верхнюю губу». От боков перистомального кольца внутрь пищевода отходят два ресничных валика, соединяющиеся внутренними концами, и образующих петлю (адоральный ресничный шнур). Кроме того, весь пищеварительный тракт построен из ресничного эпителия. Редкие реснички околоротовой впадины подгоняют пищевые частицы ко рту, а перистомальный ресничный аппарат препровождает их в кишку. Дальнейшее перемещение пищевых масс осуществляется при участии ресничек кишечника и его мускулатуры.
Питание личинки приводит к значительному увеличению ее размеров. Бластула Asterias rubens имеет в диаметре около 200 мк, а длина бипиннарии на 31-й день развития достигает 2 мм (Gemmill, 1914).
Анатомически обособленной нервной системы у бипиннарии не обнаружено; имеется только диффузное подкожное нервное сплетение. Предполагается также наличие нервно-мышечных элементов, способных к сокращению и проведению раздражения (Gemmill, 1914). Вопрос о существовании нервных элементов у личинок иглокожих вообще остается очень слабо изученным (Strathmann, 1975).
К концу пелагической жизни на преоральной лопасти бипиннарии (этим термином обозначается вся ее предротовая часть, которая составляет почти половину тела) появляются еще три придатка цилиндрической формы — брахиолы. Одна брахиола лежит ближе к переднему концу, а пара других — позади нее (см. рис. 9). Брахиолы отличаются от других придатков личинки тем, что они снабжены железистыми образованиями и в них заходят дивертикулы переднего целома. Присутствие петель ресничного шнура на брахиолах не обязательно. Эту личиночную форму Мюллер (Miiller, 1848) назвал брахиолярией.

Бипиннария Luidia успевает достичь гигантских размеров (до 15 мм) и проявляет признаки высокой специализации: отростки тела становятся особенно длинными и иногда ветвятся (рис. И), а ресничный шнур изменяет свою функцию — он служит для собирания пищевых частиц, плавание же осуществляется за счет сокращения тела, для чего служат специальные мышцы. К концу метаморфоза все личиночные части у Luidia ciliaris рассасываются, а у L. sarsi передняя чисто личиночная половина тела отделяется от задней и некоторое время может самостоятельно плавать (Meek, 1927; Tattersall, Sheppard, 1934; Horstadius, 1939).
Упрощенное развитие с лецитотрофной личинкой. При развитии яиц, богатых желтком, вылупленне из оболочки происходит так же рано — на стадии бластулы или гаструлы, но бластопор обычно замыкается, рот и анус образуются поздно - (только во время метаморфоза); если же личиночный рот все же образуется (например, у Asterina gibbosa), он не функционирует и вскоре редуцируется. Гаструла превращается в леци-тотрофную личинку с сравнительно коротким периодом плавания. Поэтому личиночные структуры, связанные с пелагической жизнью, не развиваются, ресничный шнур отсутствует, тело имеет простую овальную форму, поэтому Мюллер (Muller, 1851, 1852) назвал их червеобразными, но органы прикрепления сохраняются. Эти личинки представляют собой видоизмененную брахиолярию.
Так, например, у Solaster endeca из яйца выходит бластулообразная личинка, которая проделывает гаструляцию (Gemmill, 1912). Передний (анимальный) конец личинки вытягивается и образует более узкую пре-оральную лопасть; задняя (туловищная) часть остается более широкой и несколько сплющивается с боков. Рта у личинки нет, а бластопор рано замыкается. Единственное отверстие на теле личинки — гидропор, который располагается на правом боку, хотя поровый канал отходит от левой части целома (см. рис. 3, Г). На брюшной стороне преоральной лопасти образуются три брахиолы: одна на переднем конце и две у ее основания. Благодаря присутствию специальных мышц брахиолы могут вытягиваться и сокращаться, сдвигаться и. раздвигаться. Между брахиолами лежит присасывательный диск.
Личинка плавает при помощи ресничек, равномерно покрывающих тело. Она способна временно прикрепляться клейким секретом, выделяемым железистыми клетками на концах брахиол, а присасывательный диск служит для окончательного прикрепления. Перед прикреплением на границе преоральной лопасти и остального тела личинки появляется неглубокая перетяжка. В этом месте происходит изгибание преоральной лопасти на левую сторону и ее скручивание в направлении часовой стрелки. Изменения формы совершаются довольно быстро, поэтому предполагается участие в них мышечных сокращений. Они завершаются уже после прикрепления, причем изгиб" преоральной лопасти достигает 180°, а поворот туловищного отдела — 90°.
Затем туловищный отдел принимает дисковидную форму. На левой стороне диска образуется рот, амбулакральные ножки и другие органы оральной стороны, а на правой — аборальный диск (см. рис. 3, Д). Брахиолы и присоска постепенно рассасываются, а эпидермис преоральной лопасти включается в состав кожных покровов оральной стороны тела будущей звезды. После атрофии личиночных органов прикрепления новообразованная звезда снова становится подвижной.

Сходное строение имеют личинки Henricia sanguinolenta, Crossaster papposus и Fromia ghardaqana (Masterman, 1902; Gemmill, 1920; Mortensen, 1938). Личинки Echinaster echinophorus и E. sepositus отличаются тем, что передняя брахиола у них раздвоена (Nachtesheim, 1914; Kempf, 1966), а у личинки Leptasterias hexactis преоральная лопасть имеет иную форму, поэтому три брахиолы торчат в разные стороны (рис. 12; Chia, 1968). Эта личинка выходит из яйцевой оболочки через 21 день после оплодотворения с хорошо развитыми брахиолами, а прикрепляется на 25-й день развития. Изгиб тела у основания преоральной лопасти у Leptasterias не такой значительный, как у Asterias; одновременно происходит уплощение тела по дефинитивной оси, которая перекрещивается-с первичной осью под острым углом (рис. 13). Перед-нелевая часть тела личинки становится оральной стороной звезды, а зад-неправая — аборальной. Постепенная редукция преоральной лопасти происходит при участии фагоцитов. На 40-й день животное уже имеет вид маленькой, но вполне сформированной 6-лучевой звезды, от преоральной лопасти остается только тонкий длинный тяж. Рот прорывается на 49-й день развития, но желток полностью рассасывается только через 3 месяца; в это же время прорывается анальное отверстие (Chia, 1968).
Личинка Echinaster sepositus интересна тем, что она развивается без прикрепления. Сперва она плавает, как другие личинки этого типа, а потом ползает с помощью брахиол, пока (на 10-й день развития) не разовьются амбулакральные ножки (Nachtsheim, 1914).
Более значительные эволюционные изменения претерпела личинка Asterina gibbosa (Ludwig, 1882; Mac Bride, 1896). У нее преоральная лопасть вытянута в дорсовентральном направлении и образует прямой угол с продольной осью тела, что придает личинке сходство с молотком (рис. 14, А). Брахиолы отсутствуют. Края преоральной лопасти утолщены й несут более длинные реснички (остатки ресничного шнура?). Личинка плавает недалеко от дна и находится при этом в перевернутом положении, т. е. преоральная лопасть обращена вниз и как бы скользит по субстрату. На передней поверхности преоральной лопасти находится присасывательный диск. На 8-й день развития личинка прикрепляется. Преоральная лопасть становится стебельком и изгибается на левую сторону (рис. 14, В), образуя с телом личинки приблизительно прямой угол. Затем она редуцируется, а из туловищного отдела личинки развивается звезда (рис. 14, Г, Д). Личинка Astropecten latespinosus имеет овальную форму; Коматсу (Komatsu, 1975) называет ее бочонковидной личинкой (см. ниже), но характерные поперечные ресничные кольца у нее отсутствуют. Метаморфоз сопровождается прикреплением, хотя стадии брахиолярии нет.

Упрощенное развитие с лецитотрофной личинкой отмечено также у Asterias miilleri, Asterina (Patiriella) exigua, Fromia purpureus (Mortensen, 1921, 1938) и некоторых других видов. Однако даже в пределах одного рода (например, Asterias) постэмбриональное развитие может протекать по-разному.
При некоторых формах «заботы о потомстве» стадия пелагической рги-чинки вообще отсутствует, и все развитие протекает в выводковых камерах, например, у Ctenodiscus australis (Lieberkind, 1928). О том, как именно протекает развитие в таких случаях, почти ничего неизвестно. По наблюдениям Кауфмана (1968), зародыши Pter aster militaris (развивающиеся между паксиллами под супрадорсальной мембраной) глубокой перетяжкой разделены на два полушария. Одно из них (меньшее) служит вместилищем желтка и впоследствии резорбируется (возможно, это видоизмененная преоральная лопасть); второе полушарие дает начало самой звезде. Оно принимает пятилопастную форму (рис. 15, Б); у основания каждой лопасти (зачатка руки) образуется еще по две выпуклости неизвестного значения, а между ними и желточным полушарием в форме небольших бугорков появляются зачатки амбулакральных ножек (рис. 15, В). Недалеко от центра аборальной стороны образуется мадрепоровая пластинка. Внутренние процессы не прослежены.
Значение прикрепленной стадии развития. Итак, большинство морских звезд в конце постэмбрионального развития, когда идет интенсивное формирование дефинитивных органов, проходит прикрепленную стадию. Так как очень трудно представить, какие экологические или физиологические преимущества имеет развивающаяся морская звезда, временно находясь в прикрепленном состоянии, то эту сидячую стадию развития следует расценивать как повторение далекой филогенетической стадии.
В силу наследственных морфофизиологических корреляций прикрепление до сих пор является необходимым звеном в развитии многих видов. Если прикрепившуюся личинку Solaster отделить от субстрата, она вскоре прикрепляется снова. Но позднее эта способность к повторному прикреплению утрачивается; оставшиеся неприкрепленными личинки погибают, не проделав метаморфоз (Gemmill, 1912). Правда, Мортенсен (Mortensen, 1922) и некоторые другие авторы высказали мысль, что метаморфоз Astropecten и Luidia, протекающий без прикрепления, более примитивен, чем у других морских звезд. Но Мэк Брайд (Mac Bride, 1923) указал, что стадия прикрепления у названных звезд была утрачена вторично, так как они обитают на не подходящем для прикрепления песчаном грунте.
Личинки Mediaster aequalis прикрепляются только на трубках по-лихеты Phyllochaetopterus. Если в аквариуме с личинками эти трубки отсутствуют, личинки не прикрепляются и не метаморфизируют, но остаются жизнеспособными больше года. Так, некоторые из них нормально завершили метаморфоз через 14 месяцев — после того, как трубки Phyllochaetopterus были положены в аквариум (Birkeland et al., 1971). Разборчивость в отношении субстрата для прикрепления проявляют и личинки других морских звезд, например Acanthaster planet (Henderson, Lucas,'1971).
У других видов прикрепленная стадия может быть опущена без ущерба: у Henricia sanguinolenta многие личинки не прикрепляются и тем не менее нормально завершают метаморфоз (Masterman, 1902). Если у личинки Asterina gibbosa отрезать преоральную лопасть, она проделывает метаморфоз в свободноплавающем состоянии (Horstadius, 1925а). Наконец, у Astropecten и Luidia прикрепления вообще не происходит. Таким образом, у морских звезд можно наблюдать постепенное освобождение онтогенеза от утратившей свой экологический смысл и ставшей ненужной прикрепленной стадии развития.
По-видимому, такими же историческими причинами объясняются процессы изгибания и скручивания преоральной лопасти (см. стр. 118).