Иглокожие — морские целомические животные, в организации которых сочетаются билатеральная и радиальная симметрии, но последняя преобладает. Рот находится на одном конце главной оси тела, поэтому различаются оральная и аборальная стороны, а по расположению других органов — радиусы и и н т е р р а д и у с ы. Характерной особенностью типа является наличие особой амбулакральной системы, которая представляет собой специализированную часть целома. Она состоит из окологлоточного амбулакрального кольца ж пяти радиальных каналов, посылающих свои ответвления к амбулакральным ножкам. Через расположенный в одном из интеррадиусов каменистый канал полость амбулакральной системы сообщается с внешней средой. По такому же радиальному плазу построены нервная и кровеносная системы. Последняя заключена внутри системы перигемальных каналов целомического происхождения. Другая характерная особенность типа (которой он обязан •своим названием) — развитие подкожного скелета, состоящего из известковых пластинок и игол.
Большинство иглокожих проходит в своем развитии стадию д и п л е в-р у л ы — билатерально-симметричной личинки с тремя парами целомиче-ских мешков. Это расценивается как указание на происхождение типа от билатерально-симметричных трехсегментных предков.Изучение эмбриологии какой-нибудь группы животных обычно начинается с рассмотрения наиболее примитивного типа развития, после чего переходят к его специализированным вариантам. Однако у иглокожих в развитии каждого класса сочетаются сравнительно примитивные особенности со вторично приобретенными, и ни один известный тип развития не может быть признан исходным для всех остальных. Но так как все характерные особенности развития иглокожих наиболее полно выражены .у морских звезд, рационально начать именно с них.
Характерная для иглокожих радиальная симметрия представлена у морских звезд в особенно явственной форме. Их дискообразное тело снабжено пятью (или более) коническими руками, в которых располагаются целом, пилорические придатки желудка, гонады и периферические части амбулакральной, нервной и кровеносной систем. Расположенный в центре оральной стороны рот ведет в объемистый желудок, за которым следует короткий ректум. Анус открывается недалеко от центра абораль-ной стороны (иногда отсутствует). Целом представлен у звезд обширной полостью тела, разделенной горизонтальным мезентерием на эпи- и г и п о-гастрическую части, амбулакральной системой и еще рядом полостей специального назначения (так называемыми синусами). Амбулакральная система имеет типичное строение; амбулакральные ножки располагаются в бороздках, которые тянутся по оральной стороне рук. Каменистый канал с сопровождающей его аксиальной (осевой) железой — губчатым органом, пронизанным сетью кровеносных лакун,—заключен в осевом синусе — центральном органе периге-мальной системы. Оральная (гипонейральная) часть этой системы включает в себя два околоротовых кольцевых синуса (наружный и внутренний), которые теспо соприкасаются. В образованной их стенками двойной септе проходит кольцевой кровеносный сосуд. Оральный конец осевого синуса открывается во внутреннее пе-ригемальное кольцо. От наружного перигемального кольца отходят двойные радиальные перигемальные каналы.
Аборальная часть перигемальной системы представлена г е н и т а л ь-ным синусом, в которой впадает аборальный конец осевого синуса.. Генжтальный синус имеет форму пятиугольного кольца, интеррадиальными выпячиваниями которого являются половые железы. Внутри гени-тального синуса заключено аборальное кровеносное кольцо,, связанное через сосудистую сеть осевой железы с околоротовым кровеносным кольцом. К аборальному концу осевой железы примыкает пульсирующий мадрепоровый пузырек, или перикард. Так как осевой синус и мадрепоровый пузырек связаны по происхождению с левой и правой частями целома личинки, их иногда называют левым и правым осевыми синусами. Детальный анализ морфологической природы и функции отдельных частей осевого комплекса иглокожих дан Федотовым (Fedotov, 1924).
Нервная система морских звезд состоит из трех частей: э н т о-,, гипо- и эктонейральной. Эктонейральная система лежит в толще эпидермиса оральной стороны и представлена околоротовым кольцом и радиальными нервами, пробегающими по дну амбулакральных бороздок. Построенная по тому же плану гипонейральная система лежит в. стенке наружного перигемального кольца и радиальных перигемальных каналов (в связи с чем эти части перигемальной системы называют также гипонейральными синусами). Энтонейральная система представляет собой кольцеобразное нервное сплетение в аборальной стенке эпигаст-рического целома. В эктонейральной системе сосредоточены чувствительные, в гипо- и энтонейральной — двигательные элементы.
В типичном случае имеется 10 гонад (по две в каждой руке) с независимыми половыми отверстиями.
К числу важнейших исследований по развитию морских звезд следует отнести работы по Asterina gibbosa (Ludwig, 1882; Mac Bride, 1896),. Asterias vulgaris (Field, 1892), Henricia sanguinolenta ( = Cribrella oculata) (Masterman, 1902), Solaster endeca, Asterias rubens и Cros-saster papposus (Gemmill, 1912, 1914, 1920), Astropecten aranciacus (Hors-tadius, 1939), Leptasterias hexactis (Chia, 1968).
Архентерон обычно имеет цилиндрическую форму; его вершина доходит только до середины гаструлы; впереди и по бокам от него сохраняется бластоцель. Анимальная половина гаструлы, не содержащая архентерон, превращается впоследствии в преоральную лопасть, сильно развитую у личинок морских звезд.
Образование личиночной мезенхимы (не очень обильное) иногда предшествует инвагинации (у Asterias vulgaris, по Field, 1892), но чаще сопровождает ее или происходит еще позднее. У Astropecten aranciacus выселение мезенхимпых клеток со дна архентерона настолько интенсивно, что здесь образуется временное отверстие (Horstadius, 1939). У Ра-tiria miniata некоторое количество мезенхимных клеток выселяется также из эктодермы анимальной части гаструлы (Heath, 1917).
Мезенхимные клетки соединяются своими отростками и образуют опорную ткань, поддерживающую архентерон. Некоторые из них становятся мышечными элементами. У Solaster endeca клетки мезенхимы долго сохраняют желток — даже в конце метаморфоза, когда другие клетки желтка уже не содержат.
На стадии бластулы или гаструлы на поверхности зародыша появляются, жгутики, зародыш выходит из оболочки и становится свободно плавающей личинкой. Необходимо отметить, что большинство авторов не делают различия между ресничками и жгутиками и пользуются обоими этими названиями, но доказано, что у личинок морских ежей представлены именно жгутики (Runnstrom, 1930; Hovasse, 1934).
Архентерон иглокожих включает в себя материал энтодермы и цело-мической мезодермы. Последняя обособляется энтер о цельным путем: стенка архентерона образует одно или два выпячивания, которые отшнуровываются в форме замкнутых целомических мешков. Затем они расчленяются на три пары целомов: переднюю — аксоцелей, среднюю — гидроцелей и заднюю — соматоцелей (их называют также п р о т о-, м е з о- и м е т а ц е л я м и). У морских звезд различаются три варианта образования целомов.
У Asterias vulgaris, Astropecten aranciacus ' (Field, 1892; Horstadius, 1939) и некоторых других звезд от вершины архентерона отделяются два независимых симметричных целомических мешочка, которые ложатся по бокам от зачатка кишки и вытягиваются в передне-заднем направлении. Затем их передние концы сливаются, так что получается единый зачаток целома, имеющий форму буквы «П» (см. рис. 1, Г; 4, Л). Обычно левая часть целома с самого начала имеет несколько больший объем, чем правая. В средней части левой целомической трубки образуется цилиндрический выступ, который прорывается наружу на спинной стороне тела левее медианной линии гидропором. Большая или меньшая наружная часть порового канала имеет, по-видимому, эктодер-мальное происхождение (Gemmill, 1914; Chia, 1968). Иногда второй поровый канал образуется и на правой стороне тела. После этого позади порового канала на левой целомической трубке появляется' перетяжка, отделяющая левый соматоцель; несколько позднее обособляется правый соматоцель. Аксо- и гидроцели очень долго остаются у морских звезд слитными.
У Asterina gibbosa и Leptasterias hexactis целом обособляется в виде непарного зачатка. Сперва глубокая часть архентерона расширяется и становится тонкостенной, затем она образует два трубковидных дивертикула по направлению к вегетативному полюсу (рис. 5). После своего полного отделения энтероцельный мешок уже имеет «П»-образную форму. В дальнейшем он расчленяется так же, как описано выше (Mac Bride, 1896; Chia, 1968).
Третий вариант обособления целома представлен у Henricia sanguinolenta, Solaster endeca и Crossaster papposus. У зародышей этих звезд архентерон образует одно объемистое расширение в своей глубокой части, а второе поменьше — в области бластопора, который иногда к этому времени замыкается. Оставшийся между этими расширениями более узкий толстостенный перешеек представляет собой зачаток кишечника. Верхнее расширение образует два свешивающиеся по бокам кишки дивертикула. Один из них соответствует левому гидроцелю, другой — правому соматоцелю, который вскоре обособляется. Передняя часть этого энтероцельного мешка соответствует аксоцелям (рис. 6, Л). Правый гидроцель как самостоятельная часть целома, как и у других морских звезд, не выражен. А нижнее расширение архентерона после своего обособления становится левым соматоцелем (Masterman, 1902; Gemmill, 1912, 1920). Таким образом, у этих звезд целом обособляется в форме независимых мешочков, но не симметричных и неравноценных.
У Patiria miniata левый соматоцель тоже образуется независимо от остальных целомических полостей; его зачаток отделяется от левой части архентерона (рис. 7; Heath, 1917; Newman, 1925).
По наблюдениям Джеммилла (Gemmill, 1914, 1915а), у Asterias rubens, A. glacialis и Рогата pulvillus все целомические структуры развиваются за счет пары симметричных энтероцельных мешков. Но, кроме того, у некоторых личинок на спинной стороне желудка слева в результате размножения - клеток его стенки образуется небольшая плотная клеточная масса. Эта масса позднее распадается на клетки мезенхимного типа; некоторые из них входят в состав левого энтероцеля. Джеммилл высказал предположение, что это образование соответствует заднему эн-тероцельному мешку Henricia, Solaster и Crossaster, т. е. левому соматоцелю. Однако эта точка зрения оставляет неясным, что же представляет собой та часть целома Asterias и Рогата, которая дает начало органам, обычно развивающимся за счет левого соматоцеля.
Сходное недоумение вызывает описанное Хисом (Heath, 1917) образование за счет мезенхимных клеток у 50% личинок Patiria тонкостенного пузырька, расположенного в преоральной области. Хис предположил, что это гомолог аксоцеля. Однако этот пузырек не получает дальнейшего развития и вскоре исчезает; он не имеет сообщения с внешней средой, как это характерно для передних целомов, в то же время типичный поровый канал образует левый энтероцель. Поэтому идея Хиса едва ли может быть принята. Самый факт существования такого пузырька у Patiria miniata не был подтвержден более поздними наблюдениями (Newman, 1925).
Ресничный шнур является основным локомоторным органом личинки. При плавании морфологически передний анимальный полюс бипиннарии бывает обращен вперед; в то же время личинка медленно вращается вокруг главной оси тела. Отростки тела могут сокращаться и изгибаться, влияя тем на направление движения (Gemmill, 1914). У личинок морских звезд и других иглокожих ресничный шнур обеспечивает также приток пищевых частиц к ротовому отверстию (Strathmann, 1975). Кроме того, имеются специальные ресничные структуры, участвующие в процессе питания. По краю ротового отверстия расположено перистомаль-ное ресничное кольцо. Передняя его часть подходит вплотную к поперечной части преорального кольца (но не сливается с нею) и образует «верхнюю губу». От боков перистомального кольца внутрь пищевода отходят два ресничных валика, соединяющиеся внутренними концами, и образующих петлю (адоральный ресничный шнур). Кроме того, весь пищеварительный тракт построен из ресничного эпителия. Редкие реснички околоротовой впадины подгоняют пищевые частицы ко рту, а перистомальный ресничный аппарат препровождает их в кишку. Дальнейшее перемещение пищевых масс осуществляется при участии ресничек кишечника и его мускулатуры.
Питание личинки приводит к значительному увеличению ее размеров. Бластула Asterias rubens имеет в диаметре около 200 мк, а длина бипиннарии на 31-й день развития достигает 2 мм (Gemmill, 1914).
Анатомически обособленной нервной системы у бипиннарии не обнаружено; имеется только диффузное подкожное нервное сплетение. Предполагается также наличие нервно-мышечных элементов, способных к сокращению и проведению раздражения (Gemmill, 1914). Вопрос о существовании нервных элементов у личинок иглокожих вообще остается очень слабо изученным (Strathmann, 1975).
К концу пелагической жизни на преоральной лопасти бипиннарии (этим термином обозначается вся ее предротовая часть, которая составляет почти половину тела) появляются еще три придатка цилиндрической формы — брахиолы. Одна брахиола лежит ближе к переднему концу, а пара других — позади нее (см. рис. 9). Брахиолы отличаются от других придатков личинки тем, что они снабжены железистыми образованиями и в них заходят дивертикулы переднего целома. Присутствие петель ресничного шнура на брахиолах не обязательно. Эту личиночную форму Мюллер (Miiller, 1848) назвал брахиолярией.
Бипиннария Luidia успевает достичь гигантских размеров (до 15 мм) и проявляет признаки высокой специализации: отростки тела становятся особенно длинными и иногда ветвятся (рис. И), а ресничный шнур изменяет свою функцию — он служит для собирания пищевых частиц, плавание же осуществляется за счет сокращения тела, для чего служат специальные мышцы. К концу метаморфоза все личиночные части у Luidia ciliaris рассасываются, а у L. sarsi передняя чисто личиночная половина тела отделяется от задней и некоторое время может самостоятельно плавать (Meek, 1927; Tattersall, Sheppard, 1934; Horstadius, 1939).
Упрощенное развитие с лецитотрофной личинкой. При развитии яиц, богатых желтком, вылупленне из оболочки происходит так же рано — на стадии бластулы или гаструлы, но бластопор обычно замыкается, рот и анус образуются поздно - (только во время метаморфоза); если же личиночный рот все же образуется (например, у Asterina gibbosa), он не функционирует и вскоре редуцируется. Гаструла превращается в леци-тотрофную личинку с сравнительно коротким периодом плавания. Поэтому личиночные структуры, связанные с пелагической жизнью, не развиваются, ресничный шнур отсутствует, тело имеет простую овальную форму, поэтому Мюллер (Muller, 1851, 1852) назвал их червеобразными, но органы прикрепления сохраняются. Эти личинки представляют собой видоизмененную брахиолярию.
Так, например, у Solaster endeca из яйца выходит бластулообразная личинка, которая проделывает гаструляцию (Gemmill, 1912). Передний (анимальный) конец личинки вытягивается и образует более узкую пре-оральную лопасть; задняя (туловищная) часть остается более широкой и несколько сплющивается с боков. Рта у личинки нет, а бластопор рано замыкается. Единственное отверстие на теле личинки — гидропор, который располагается на правом боку, хотя поровый канал отходит от левой части целома (см. рис. 3, Г). На брюшной стороне преоральной лопасти образуются три брахиолы: одна на переднем конце и две у ее основания. Благодаря присутствию специальных мышц брахиолы могут вытягиваться и сокращаться, сдвигаться и. раздвигаться. Между брахиолами лежит присасывательный диск.
Личинка плавает при помощи ресничек, равномерно покрывающих тело. Она способна временно прикрепляться клейким секретом, выделяемым железистыми клетками на концах брахиол, а присасывательный диск служит для окончательного прикрепления. Перед прикреплением на границе преоральной лопасти и остального тела личинки появляется неглубокая перетяжка. В этом месте происходит изгибание преоральной лопасти на левую сторону и ее скручивание в направлении часовой стрелки. Изменения формы совершаются довольно быстро, поэтому предполагается участие в них мышечных сокращений. Они завершаются уже после прикрепления, причем изгиб" преоральной лопасти достигает 180°, а поворот туловищного отдела — 90°.
Затем туловищный отдел принимает дисковидную форму. На левой стороне диска образуется рот, амбулакральные ножки и другие органы оральной стороны, а на правой — аборальный диск (см. рис. 3, Д). Брахиолы и присоска постепенно рассасываются, а эпидермис преоральной лопасти включается в состав кожных покровов оральной стороны тела будущей звезды. После атрофии личиночных органов прикрепления новообразованная звезда снова становится подвижной.
Преобразования целомов. Радиальная симметрия, характеризующая организацию взрослых иглокожих, проявляется, прежде всего, в закладке амбулакральной системы.
Как уже отмечалось, аксо- и гидроцели долго остаются у морских звезд слитными, и ясной границы между ними нет. Правый гидроцель как обособленная часть целома вообще не выражен (если не считать некоторых случаев аномального развития, о которых будет сказано позднее), а левым гидроцелем следует считать задний конец левого целома, оставшегося после отделения от него соматоцеля. "Утолщенная здесь стенка целома еще у личинки образует пять лопастевидных выпячиваний — зачатки радиальных каналов амбулакральной системы, расположенные по открытой спереди дуге (рис. 4, В; 6, Б; 9,5). Их принято обозначать цифрами: 1 — лежит на спинной стороне, 2 — позади него, 3 и 4 — на заднем конце, а 5 — на брюшной стороне личинки.
У Asterias rubens гидроцель обособляется от левого аксоцеля в форме дугообразного канала, концы которого сближаются и сливаются в будущем интеррадиусе I/V. В стенке левого аксоцеля образуется желобок, который тянется от гидроцеля до внутреннего отверстия порового канала. Этот желобок вскоре замыкается в трубку — личиночный каменистый канал, который одним концом соединяется с поровым каналом и вместе с ним образует дефинитивный каменистый канал, а другим впадает в амбулакральное кольцо в интеррадиусе 1/II (рис. 16). Часть левого аксоцеля, непосредственно примыкающая к гидроцелю спереди, дает внутреннее оральное кольцо перигемальной системы. Сходно протекает развитие у Solaster endeca, но у этой звезды формирование амбулакральной системы усложнено вторичным увеличением количества радиусов (см. ниже).
У Asterias pallida, Astropecten aranciacus и Luidia ciliaris стенки левого энтероцеля в области гидроцеля спадаются, срастаются и отчасти атрофируются. При этом остаются две концентрические полости: амбулакральное кольцо и внутреннее оральное кольцо перигемальной системы. Последнее сохраняет сообщение с образующимся за счет оставшегося аксоцеля осевым синусом. Таким образом, у трех названных морских звезд дугообразная стадия в развитии гидроцеля отсутствует (Goto, 1896: Horstadius, 1939).
Мадрепоровый пузырек занимает место у аборальной поверхности тела вблизи гидроиора. Его стенка, примыкающая к осевому синусу, впячивается в форме складки, в которую заходят* продолжения осевой железы и полового тяжа. Впяченная стенка мадрепорового пузырька утолщена и, по-видимому, содержит мышечные элементы. Пульсация мадрепорового пузырька начинается у Asterias rubens на 35-й день развития.
Левый соматоцель дает гипогастрический целом. Он принимает форму полумесяца, «рога» которого (дорсальный и вентральный) направлены вперед (см. рис. 6, Б). Вентральный рог растет по брюшной стороне в промежутке между желудком и тонкой кишкой к правой стороне тела и вступает во временное сообщение с задним концом правого переднего энтероцеля (в области правого гидроцеля). Наружная стенка вентрального рога образует две складки, которые охватывают тонкую кишку с боков и сливаются вентральнее кишки (рис. 8, В; 9, А).
У Asterina gibbosa и Asterias rubens вентральный и дорсальный рога левого соматоцеля смыкаются и сливаются в области каменистого канала. У Asterias pallida и Solaster endeca они остаются разделенными вертикальным мезентерием.
Внутреннее оральное кольцо перигемальной системы образуется за счет аксоцеля и сохраняет сообщение с осевым синусом (см. рис. 6, Г). Наружное оральное кольцо и радиальные каналы перигемальной системы развиваются у Asterias pallida, по Гото (Goto, 1898), из скоплений мезенхимных клеток. Однако все остальные авторы описывают развитие этих органов (у разных видов морских звезд) иначе. Левый соматоцель образует интеррадиальные выпячивания, которые отделяются и приобретают форму подковообразных трубок, концы которых направляются к периферии (см. рис. 6, Г). Центральные участки этих трубок соединяются и образуют наружное перигемальное кольцо. Каждый из периферических концов по всей своей длине приходит в соприкосновение с таким же концом соседней трубки и образует вместе с ним радиальный канал перигемальной системы. В разделяющей обе трубки перегородке и в перегородке между наружным и внутренним перигемальным кольцами остается пространство, играющее роль кровеносной системы. У Asterias rubens и Crossaster papposus все зачатки наружного перигемального кольца происходят от левого соматоцеля, а у Asterina gibbosa, Solaster endeca, Leptasterias hexactis и Astropecten aranciacus один из зачатков происходит от аксоцеля.
Аборальное перигемальное кольцо (половой синус) развивается за счет дорсального рога левого соматоцеля. В мезентерии, разделяющем дорсальный рог левого соматоцеля и правый соматоцель (в его левом листке), еще во время метаморфоза появляются первичные половые клетки. Увеличиваясь в числе, они образуют плотную массу, которая принимает форму кольцеобразного полового тяжа, от которого отходит по две веточки в каждый интеррадиус. У многих звезд половой тяж проникает в аборальную часть осевой железы. Сопровождающая половой тяж часть дорсального рога левого соматоцеля тоже принимает форму кольца с интеррадиальными ответвлениями и обособляется как половой синус. Позднее интеррадиальные части полового тяжа превращаются в гонады, а его кольцевая часть редуцируется; здесь на его месте остаются кровеносные лакуны (Mac Bride, 1898; Gemmill, 1912, 1914, 1920). По наблюдениям Леклерка (Leclerc, 1974), в аборальной части осевого органа содержатся еще недифференцированные гоноциты, а в гонады они переходят на стадиях ооцитов и сперматоцитов.
Однако Чиа (Chia, 1968) на основании наблюдений над развитием Leptasterias hexactis пришел к выводу, что первичные половые клетки не участвуют в образовании полового тяжа, а входят в состав железы; гонады Leptasterias развиваются на своем окончательном месте из эпителия гипо-гастрического целома.
Развитию морских звезд посвящено немного экспериментальных исследований. При изоляции бластомеров у Leptasterias hexactis они продолжают дробиться и образуют однослойные клеточные массы, а на 3-й день погибают. По мнению Чиа (Chia, 1968). это свидетельствует не столько об отсутствии потенций к развитию, сколько о важной роли оболочки оплодотворения, которая способствует сохранению зародышами пра-нильной формы.
Дриш (Driesch, 1895) разрезал гаструлы Asterias на неправильные куски и пришел к выводу, что фрагменты зародыша, содержащие хотя бы часть архентерона, способны развиться в нормальную личинку. Аналогичные, но более точные опыты были проделаны Херстадиусом (Horstadius, 1925а, Ь) над Asterina gibbosa и Astropecten aranciacus. При разрезании гаструлы Asterina в поперечном направлении анимальная половина дает нечто, похожее на преоральную лопасть, а вегетативная половина— жизнеспособную личинку с уменьшенной преоральной лопастью. В опытах с поперечным разрезанием гаструл Astropecten на разных уровнях Хер-стадиусу тоже ни разу не удалось получить двух вполне нормальных личинок. Из этого он заключил, что для проявления регулятивных способностей необходимо присутствие в фрагменте личинки части архентерона, расположенной непосредственно ниже зачатка целомов. Эту часть прхентерона он сравнивает с организационным центром.Если двухдневную гаструлу Asterina разрезать в фронтальной плоскости, то иногда обе половины дают нормальных личинок, хотя чаще одна или даже обе они погибают. После разрезания гаструлы в медианной плоскости обычно развивалась только левая половина, из которой получалась маленькая звездочка нормального строения; только аборальный скелет (который в норме формируется на правом боку личинки) обнаруживал дефекты. В тех случаях, когда развивалась и правая половина,, она несколько отставала от левой и чаще обнаруживала разные дефекты (например, получалась звезда только с четырьмя или даже тремя руками). При этом у правых половинок амбулакральная система развивалась за счет правого гидроцеля и на правой стороне, реже она развивались на левой стороне или с обеих сторон. Херстадиус пришел к мысли, что при нормальном развитии потенции правого гидроцеля подавляются влияниями, исходящими от левого гидроцеля, а в экспериментах эти влияния устраняются.
У Astropecten левые половины тоже обладают большей жизнеспособностью, чем правые, но все же вскоре погибают. Однако они успевают проявить значительные регулятивные способности и, в частности, развивают целомические структуры правой стороны. Последние формируются: либо за счет левого целома, либо путем вторичного обособления от архентерона.
Если более позднюю личинку Asterina разрезать таким образом, чтобы зачаток амбулакрального кольца оказался разделенным на две части, то сперва развиваются звезды с неполным количеством лучей, но через несколько недель недостающие лучи восстанавливаются. Это больше напоминает регенерацию, чем регуляцию развития. Удаленная преоральная лопасть не восстанавливается, но личинка проделывает метаморфоз беа прикрепления;
Дробление яиц радиальное, но не очень правильное; вегетативные бластомеры часто бывают несколько крупнее анимальных. Дробление богатых желтком яиц Amphiura vivipara приближается к поверхностному типу (Mortensen, 1921). В результате дробления образуется целобластула с довольно толстыми стенками (рис. 20, А). У офиуры Кирка сперва образуется морула из 32—64 клеток, которая позднее перестраивается в неравномерную целобластупу с эксцентрическим бластоцелем. Бластула покрывается жгутиками и выходит, из оболочки. У большинства офиур гаструляция проходит по типу инвагинации, которой предшествует выселение с вегетативного полюса первичной мезенхимы (см. рис. 20, Б); затем со дна архентерона выселяется вторичная мезенхима. У офиуры Кирка и Amphipholis squamata процесс вторично изменен и имеет характер погружения внутрь плотной клеточной массы. Дальнейшее развитие этих двух офиур тоже протекает аберрантно и будет рассмотрено отдельно.
На стадии гаструлы эктодерма анимального полюса часто образует утолщение, состоящее из вакуолизированных клеток (у Ophiocoma echinata, Ophiothrix fragilis и Ophiopholis aculeata). Это утолщение напоминает апикальную пластинку многих других пелагических личинок, но не содержит нервных элементов и, по-видимому, играет роль гидростатического органа (Mac Bride, 1907; Narasimhamurti, 1933; Olsen, 1942). Позднее оно исчезает.
Затем глубокая часть архентерона расширяется в форме двулопаст-ного тонкостенного мешка, который отшнуровывается и дает начало правому и левому целомам.
Энтодермальный остаток архентерона дает желудок и тонкую кишку личинки. На брюшной стороне, ближе к переднему концу, появляется впячивание стомодеума. Последний соединяется с энтодермальным зачатком кишки и образует пищевод (или только наружную его часть). Из-за разрастания спинной эктодермы бластопор смещается на брюшную сторону и становится анальным отверстием.
Каждый из двух первичных целомических мешков (правый и левый) разделяется на передний и задний (см. рис. 20, 21). Левый передний целом образует выпячивание — поровый канал, который прорывается наружу на спинной стороне слева.
У Ophiothrix и Ophiocoma гидроцели отделяются от передних целомических мешков: сперва задняя стенка передних целомов утолщается, потом в утолщениях образуются полости, и они обособляются как самостоятельные отделы целома, сохраняя, однако, сообщение с передними целомами (рис. 21, Е, Ж). Из такой связующей перемычки на левой стороне образуется каменистый канал.
У Ophiopholis гидроцели обособляются от задних целомов. В этом случае каменистый канал, соединяющий левый гидроцель с левым аксоце-лем, возникает вторично (Olsen, 1942). Иными словами, у первых двух названных офиур из состава первичных целомических мешков первыми выделяются соматоцели, а у последней — аксоцели.
Левый гидроцель, как обычно, дает начало амбулакральной системе. Из интеррадиальных выпячиваний стенки амбулакрального кольца развиваются полиевы пузыри (см. рис. 22, Д), У Ophiopholis их пять, а у Ophioderma — только четыре, так как в интеррадиусе каменистого канала полиев пузырь не образуется.
Место впадения каменистого канала в амбулакральное кольцо варьирует: у Ophioderma он впадает в области 5-го радиального канала, у Ophiopholis — в интеррадиусе 4/5, а у Ophiothrix и Ophiocoma — в интеррадиусе 1/2. Это обстоятельство дало, повод для споров, но Мэк Брайд (Mac Bride, 1907) не придавал ему большого значения, указывая, что зачатки радиальных каналов лежат на наружной поверхности амбулакрального кольца, а каменистый канал впадает в него с внутренней стороны, так что относительное положение этих органов может легко меняться. Наружное мадрепоровое отверстие каменистого канала сперва лежит на аборальной стороне формирующейся офиуры; позднее оно смещается к краю диска и переходит на оральную сторону.
Левый аксоцель не играет большой роли в развитии и становится ампулой каменистого канала. Правые аксо- и гидроцель, по мнению большинства авторов, редуцируются. Но у Ophiocoma, по Нарасимамурти (Narasimhamurti, 1933), правый аксоцель дает начало перикарду (мадре-поровому пузырьку). С другой стороны, Ольсен (Olsen, 1942) указывает, что у Ophiopholis перикард развивается за счет левого соматоцеля.
Передний конец левого соматоцеля образует два выступа, или рога: дорсальный и вентральный (см. рис. 24, Б). Дорсальный растет вперед по левой стороне, а вентральный — в поперечном направлении к правой стороне. Затем оба рога встречаются и сливаются, образуя кольцеобразный гипогастрический целом, лежащий над амбулакральным кольцом. От наружной поверхности гипогастрического кольца вырастает пять труб-ковидных дивертикулов — зачатков целомических каналов дефинитивных РУК-
У Ophioderma и Ophiothrix на оральной поверхности левого соматоцеля появляется четыре интеррадиальных выпячивания, которые полностью обособляются. В интеррадиусе каменистого канала сходное выпячивание образует левый аксоцель. Эти участки целома идут на построение наружного кольца оральной перигемальной системы (Brooks, Grave, 1899; Mac Bride, 1907). У Ophiocoma пятый зачаток перигемальной системы происходит от дорсального рога левого соматоцеля (Narasimhamurti, 1933). Внутреннее оральное перигемальное кольцо развивается за счет левого аксоцеля (Brooks, Grave, 1899). Развитие аборальной части перигемальной системы в литературе не освещено.
От левого соматоцеля происходит также периоральный целом.
Эпигастрический целом формируется за счет правого соматоцеля, возможно, при участии левого соматоцеля (Olsen, 1942). Позднее между рпи- и гипогастрическим целомами возникает сообщение, так что получается общая полость тела (перивисцеральный целом). При большом количестве желтка и у живородящей Amphipholis squamata, как уже отмечалось, развитие всех этих целомических полостей значительно упрощается — они возникают независимо друг от друга из щелевидных .пространств в мезенхиматозной клеточной массе.
В стенках левого соматоцеля, прилегающих к каменистому каналу, .рано появляются первичные половые клетки. Они образуют скопление, жоторое входит во вдавление перикарда — половой тяж.
Развитие пищеварительной системы в общих чертах уже описано выше. Следует добавить только, что вокруг ротового отверстия образуется кольцевая складка кожи — перистомальная мембрана, ограничивающая перистомальную (или простомиальную) полость. Здесь развиваются специальные скелетные части (челюсти, .зубы), снабженные соответствующей мускулатурой. В перистомальную полость вдается пять пар ротовых щупалец, которые, по-видимому, являются видоизмененными амбулакральными ножками (см. рис. 22).
Эктонейтральная система развивается из утолщения эктодермы, примыкающей, к амбулакральному кольцу, и на дне радиальных амбулакральных бороздок. При этом смежные участки эктодермы образуют эпинейральные складки, края которых сходятся над нервными стволами л срастаются. В результате эктонейральная система оказывается погруженной внутрь и лежащей на дне эшшейральных каналов. Упрощенный способ развития эпинейральных каналов наблюдается у Amphipholis (см. стр. 39). В эпинейральные складки врастает мезенхима, из которой ^образуются скелетные пластинки.
Гипонейральная система развивается в стенках перигемальных каналов. ( Развитие скелета у офиур в общих чертах напоминает таковое у жорских звезд. Особенность офиур состоит в том, что амбулакральные пластинки сливаются попарно и образуют ряд массивных склеритов, расположенных по оси рук, так называемых позвонков. Ближайшие /ко рту две пары амбулакральных пластинок в каждом радиусе участвуют в образовании челюстей, которые несут зубы — видоизмененные амбулакральные шипы.