Арсенал приемов, способов и технических средств, используемый при изучении пищедобывательных аппаратов ракообразных, довольно разнообразен. Однако какой-то единой методики при проведении подобного рода исследований нет. Я использовал наиболее распространенные методы, что позволяло сравнивать полученные данные с результатами аналогичных исследований. Наиболее распространенные приемы заимствованы мной из работ Вышкварцевой [1977], Петипа [1967а, б], Беркеса [Berkes, 1975], Кэннона [Cannon, 1927, 1928, 1933, 1935], Кэннона и Мэнтон [Cannon and Manton, 1927, 1929], Голда [Gould, 1966], Шторха [Storch, 1924,1925].
В то же время для решения некоторых спорных вопросов я применил несколько новых методов: изучение гидродинамического следа, использование живых и механических моделей, контактный способ нанесения туши, использовал разнообразные способы ограничения свободы рачков и их конечностей и т.д.
Как правило, анализ проходил по одной схеме и в несколько этапов.
Первый этап — анализ поведения, при этом преследовались две цели:
♦ выявление стереотипа поведения и выделение в цепи поведенческих актов тех из них, которые связаны с захватом, манипуляцией, обработкой и поглощением пищи;
♦ выяснение способов захвата и выявление состава конечностей и придатков тела, входящих в пищедобывательный аппарат.
Второй этап — морфологический анализ.
На фиксированном материале проводилось тщательное изучение взаиморасположения, строения и воорркения конечностей и других придатков тела, имеющих отношение к пищедобыванию. Определялись морфологические связи, объединяющие отдельные конечности и придатки тела в конструктивные элементы пищедобывательного аппарата. Такое изучение дает возможность представить пищеварительный аппарат как единое конструктивное целое, выявить главные связи между отдельными структурами и элементами и получить в первом приближении представление об их функции.
Третий этап — функциональный анализ.
На живом материале проводились исследования функций конечностей и придатков тела, принимающих участие в пищедобывании. Выявлялись функциональные связи и характер взаимодействия между отдельными конструктивными элементами, их роль и значение в процессе питания.
Четвертый этап — построение морфофункциональных схем пищедобывательных аппаратов, сравнительный анализ и выделение основных типов, построение морфофункциональных схем, отражающих планы строения основных типов пищедобывательных апруемую рачком. Визуализация токов воды осуществляется с помощью частиц, взвешенных в воде, или красителей. В качестве первых используются одноклеточные водоросли, детрит, служащие в естественных условиях кормом для данного вида: съедобные, но искусственно приготовленные частицы или частицы несъедобные, но удобные для наблюдений. В качестве последних используют микроскопические шарики полистирола, частички растворенной глины и т.д. В своей работе я чаще всего использовал тушь и частицы чая. Чай растирал в ступке до порошкообразного состояния, заваривал и процеживал через газ № 61. Частицы, прошедшие через газ, отстаивались, вода сливалась, а осадок использовался для визуализации. С помощью микропипетки с тонко оттянутым концом тушь или чаинки вносились микродозами в различные точки около рачка и по траектории частиц или следам размыва определялось направление токов воды и характер движения конечностей.
Большие трудности возникали при наблюдении быстропротекающих процессов. Такие процессы можно сделать доступными для визуального наблюдения, снижая температуру, наркотизируя рачков, повышая концентрацию частиц и т.д.
Я использовал методы охлаждения среды и повышения концентрации частиц. В некоторых случаях я пользовался следующим приемом. В чашку Петри или стеклянные трубки с водой осторожно вносил тушь. После того как тушь оседала и растекалась по дну тонким слоем, в сосуд помещался рачок. Проплывая вблизи дна, рачок оставлял характерную цепочку следов (гидродинамический след). В местах соприкосновения конечности с дном пленка туши срывается и зависает в толще воды. Образуется объемный отпечаток, позволяющий определить амплитуду и направление удара конечности. Подсчитав число отпечатков в цепочке, замерив длину пробега и зная скорость движения рачка, легко определить частоту ударов конечности в единицу времени. Другой способ получения гидродинамического следа заключался в том, что мелкого рачка помещали в тонкую каплю воды и вносили небольшую порцию туши. Движение конечностей рачка индуцировали гидродинамическое поле по всей капле, а тушь проявляла линии тока. Этот метод хорош при наблюдениях за личинками ракообразных на ранних стадиях развития (науплиусы, зоэа, калиптописы).
Хорошие результаты дает также метод контактного нанесения туши. Он основан на том, что даже при больших скоростях движения рачка или конечности в непосредственной близости к покровам всегда имеется тонкий слой (пленка), где вода неподвижна. Микродоза туши, внесенная в этот слой, размывается очень медленно, образуя тонкие струйки и проявляя токи, которые обычным способом не регистрируются. Этот метод я использовал, в частности, для обнаружения Токов, индуцируемых листовидной конечностью жаброногов.Тушь впрыскивалась шприцем в подводящий шланг на входе в трубку. Мелко протертыми чаинками заправляли бачок, питающий гидродинамическую трубку. Скорость водотока определяли, замеряя несколько раз время прохождения частиц через трубку от одного конца до другого.
В гидродинамической трубке были изучены характер обтекания верхней губы у на-уплиуса и ее модели, а также характер токов в модели фильтрационной камеры жаброногов. Модель фильтрационной камеры была изготовлена в натуральную величину из двух узких пластин, вырезанных из покровных стекол и склеенных под углом друг к другу. Модели верхней губы изготавливали из оргстекла. Сначала вырезалась пластинка* по толщине и ширине соответствующая телу науплиуса. Затем под бинокуляром при большом увеличении микрорезцом делался косой, почти горизонтальный надрез. Подрезанный пласт приподнимался и обрабатывался до придания ему размеров и формы губы. Минимальный размер одной из наиболее удачных моделей составлял по высоте 200 мкм, т.е. соответствовал размерам губы у метанауплиуса с размером 1,7 мм на стадии появления зачатков первых четырех пар грудных конечностей.
Модели помещались в гидродинамическую трубку по центру. Постепенно открывая зажим подающей трубки, медленно увеличивали скорость водотока. При появлении первых признаков возникновения токов, индуцируемых моделью, скорость водотока больше не увеличивали. Производили замер скорости водотока и наблюдали характер обтекания модели, зарисовывая траекторию частиц на планшете. Затем немного увеличивали скорость водотока и снова производили замер скорости и зарисовку. Цикл наблюдений заканчивался после того, как устанавливалась постоянная система токов, индуцируемая моделью. После нескольких циклов вычислялась средняя скорость водотока на каждом из этапов цикла. Значение числа Рейнольдса вычисляли по формуле (см. рис. 1).
Аналогичные опыты были проделаны на макромоделях, размер которых в 4—8 раз превосходил величину исследуемых структур. Макромодели испытывали в ванной 50 X 150 см Ванну заполняли до верха водой. С помощью распылителя, опущенного у края ванны, в ней создавалась замкнутая циркуляция в поверхностном слое. Скорость движения токов регулировалась краном. На другой стороне ванны укреплялся держатель моделей. Такая установка не обеспечивала полной ламинарности потока, но, поскольку величина моделей значительно превышала размер отдельных микровихрей в потоке, поток считали ламинарным.
Термин "пищедобывательный аппарат" в сравнительной анатомии употребляется крайне редко. Это связано с тем, что сам организм в целом можно рассматривать как "пищедобывательный аппарат", поскольку пищедобывание есть основная функция любого организма.
Под пищедобывательным аппаратом я понимаю совокупность органов и придатков тела членистоногого, совместно участвующих в захвате, манипуляциях и обработке пищевого объекта и образующих единое конструктивное целое. При этом не важно, выполняет ли данный орган одновременно с пищедобывательной функцией и какую-либо другую функцию, например локомоторную. Так, конечности многих низших ракообразных выполняют одновременно фильтрационную, локомоторную и дыхательную функции. В то же время у копепод работа фильтрационного аппарата приводит к перемещению рачка. Локомоторный аппарат во время фильтрации не функционирует.
По способу добывания пищи ракообразные грубо делятся на фильтраторов, ловцов, собирателей, обскребывателей и т.д. Если рассматривать конструктивные особенности пищедобывательных аппаратов, то наибольшие различия обнарркиваются между фильтра-торами и остальными группами, фильтраторы добывают пищу, используя искусственные или естественные токи воды, из которых они отцеживают с помощью своеобразных фильтров взвешенные в воде пищевые частицы. В основе констрр<ции пищедобывательных аппаратов, свойственных другим группам ракообразных, лежит механизм, работающий по принципу клешней иди щипцов. В соответствии с этим я различаю два механизма захвата пищи — фильтрационный и грасперный (от английского grasp — схватывать, зажимать). В констрр<ции пищедобывательных аппаратов многих ракообразных могут быть обнаружены оба механизма. В таком случае выделяются фильтрационный и грасперный отделы.
Фильтрационный способ захвата пищи ракообразными, по мнению большинства, первичен по отношению к грасперному, хотя имеется и противоположная точка зрения. Среди высших ракообразных имеются также формы, вторично освоившие фильтрационный способ питания.
Все же представляется логичным отправной точкой исследований взять морфофунк-циональный анализ фильтрационных аппаратов.
Пищедобывательный аппарат эвфаузиид
Эвфаузииды относятся к высшим ракам Malacostraca — к надотряду Eucarida и отряду Euphausiacea.
Эвфаузииды широко распространены по всему Мировому океану. Некоторые виды, как, например, Eupbausia superba, обитающие в высоких широтах, образуют громадные приповерхностные скопления, на которых откармливаются гиганты моря — киты, многочисленные рыбы и птицы. В свою очередь, Eupbausia superba и некоторые другие виды используются промыслом и служат сырьем для получения высококачественных белков.
По внешнему виду эвфаузииды напоминают креветок и визуально отличаются от них открытым расположением жабр, так как жаберная полость у эвфаузиид отсутствует. У эвфаузиид отсутствуют также характерные для креветок клешненосные конечности. Поэтому способы добывания пищи эвфаузиидами во многом отличаются от способов добывания пищи креветками.
Многие эвфаузииды всеядны. Но есть среди них и облигатные хищники. У большинства же массовых видов эвфаузиид преобладает фильтрационный способ питания, и основной пищей для них слркит фитопланктон. Фильтрационный аппарат эвфаузиид хорошо приспособлен для этого. Наиболее совершенным фильтрационным аппаратом обладает Е. superba, способная отфильтровывать не только диатомовых, но и мелких жгутиконосцев с размерами в 1—2 мкм. В то же время Е. superba, как и другие фильтраторы из эвфаузиид, может отфильтровывать мелкий зоопланктон и производить дифференцированный захват более крупной добычи, сравнимой с ней по размерам.
Третий тип двигательной активности заключается в том, что рачок, перемещаясь с помощью плеопод, то и дело разводит торакоподы в стороны и снова их сводит, как бы ощупывая воду впереди себя. Таким образом, они захватывают отдельные крупные частицы. По наблюдениям Хамнера, рачки могут соскабливать водоросли со льда, пользуясь вооружением дактилусов передних торакопод [Hamner et al, 1983]. Многие виды, даже такие фильтраторы, как Е. superba и Е. pacifica, судя по содержимому желудков, способны захватывать и живых зоопланктеров. Захват живой добычи производится так же, как и захват отдельных пищевых частиц. В желудках Е. superba я находил остатки копепод, фрагменты мускульных тканей эвфаузиид и их конечностей. В содержимом желудков довольно часто встречаются омматидии. Обычны также обрывки линочных шкурок самой £. superba.
Захваченная торакоподами добыча подается на максиллы, где фиксируется соответствующим вооружением. В фиксации принимает участие и мандибулярный щупик. В зависимости от характера пищи она или сразу подается в ротовой отдел, или предварительно обрабатывается максиллами и подается по частям. Мелкая живая добыча, попадая в максиллярный отдел, прокусывается инцизивными отростками и высасывается [Понома-рева, 1963; Павлов, 1969, 1972, 1976,1988а; Nemoto 1967; Berkes, 1975]. Описания способов дифференцированного захвата различными авторами в целом весьма сходны. Четвертый тип — "свободное плавание" с помощью плеопод (рис. 3). Свободным я его называю потому, что в это время рачок не питается и, кроме того, его движения не зависят от других рачков (последнее имеет место в стае). Торакоподы рачков при свободном плавании хотя и вытянуты вперед, но прижаты к тораксу не обязательно плотно, и "корзинка" может иметь какой-то объем. Но она со всех сторон закрыта. Хотя рачки могут плыть под любым углом к горизонтали, продольная ось тела и направление движения при свободном плавании совпадают. При свободном плавании обтекающие рачка токи, казалось бы, могут войти в "корзинку" через редкий фильтр фильтрационной поверхности, как это описывает Беркли (см. рис. 3). Однако, по моим наблюдениям, сколько-нибудь заметной концентрации водорослей в "корзинке" при свободном плавании не происходит. Это было выяснено следующим образом.
^ Перед опытом рачка содержали на свету в литровой банке с отфильтрованной морской водой. В таких условиях рачки стремятся уйти на глубину и большую часть времени находятся у дна, стараясь преодолеть это препятствие. Но иногда они несколько минут проводят в толще воды, плавая в разных направлениях. Если в это время на их пути создать с помощью сифона густое облако из частиц мелкопротертого чая, то рачки спокойно проплывают сквозь него. К такой взвеси они относятся совершенно индифферентно. Визуальные наблюдения и осмотр содержимого корзинки показывают, что частицы чая не проникают внутрь нее. Очевидно, это связано с тем, что даже редкий фильтр при скорости, характерной для свободного плавания, непроницаем для обтекающих рачка токов. Эти соображения подтверждаются наблюдениями Хамнера, который вводил в "корзинку" свободноплавающих рачков краситель и обнаружил, что сама по себе вода не может ни войти, ни выйти из "корзинки' [Hamner et al., 1983]. Хорошо известно также, что щетинки на плавательных конечностях ракообразных во время гребного удара не пропускают воду. В то же время тушь, по моим наблюдениям, свободно проникает через несколько фильтров сложенной ' корзинки" у обездвиженных рачков.
Пятый тип двигательной активности связан с захватом мелких пищевых частиц путем фильтрации. Фильтрующего рачка легко узнать по замедленному скользящему движению, напоминающему скольжение копепод при фильтрации, описанному многими авторами [Cannon, 1924; Петипа, 1967а, б и др.). Но если фильтрующие копеподы могут перемещаться в любом направлении и в любом положении, то фильтрующие эвфаузииды перемещаются в одном направлении. При этом главная ось тела рачка отклоняется вверх под некоторым углом к направлению движения (см. рис. 3). Большие размеры эвфаузиид значительно облегчают наблюдения за процессом фильтрации. Для наблюдений за фильтрацией я использовал плоские аквариумы с боковой подсветкой. Аквариум обильно заправлял фитопланктоном и пускал туда голодных эвфаузиид. При высокой концентрации фитопланктона хорошо визуализируются токи воды, индуцируемые рачком. В совокупности индуцируемые рачком токи образуют хорошо видимую циркуляцию в сагиттальной плоскости (см. рис. 3). Пищевой ток входит в "корзинку" через ромбовидную щель сзади и снизу под углом приблизительно 45° к оси тела. Размер щели не препятствует прохождению частиц размером в несколько миллиметров. Одноклеточные водоросли и их колонии, независимо от их размеров и формы, проходят через щель свободно.
В норме пищевые частицы, попав в камеру, легко скользят в сторону рта. Если пищи мало, они через воронку попадают непосредственно на молярные отростки мандибул. Если пищи достаточно, то она начинает скапливаться в максиллярном отделе, где формируется пищевой комок. Как только камера заполняется, рачок прекращает фильтрацию и складывает "корзинку" как при свободном плавании. В таком виде из "корзинки" не могут ускользнуть не только целые фитопланктонные клетки, но и содержимое разломанных клеток.
После складывания "корзинки" пищевой комок обрабатывается вооружением максилл. Клетки фитопланктона дробятся, из них отжимается содержимое. В результате ритмических сокращений желудка жидкая фракция отсасывается, а твердая (оболочки клеток) остается в максиллярном отделе. Закончив обработку пищевого комка, рачок раскрывает "корзинку" и промывает ее встречным или фильтрационным током. Не было обнаружено никакого специального механизма, передающего отфильтрованные частицы ко рту. Если фильтрационные щетинки после поглощения пищи сильно загрязнены, рачок очищает их описанным выше способом. После продолжительного свободного плавания следует новый акт фильтрации. Поведение рачка во время откорма описывается схемой: фильтрация — обработка — промывание "корзинки — фильтрация. Между такими циклами может вставляться свободное плавание. Плавание рачка во время обработки пищевого комка внешне мало отличается от свободного плавания.
Однако описанные выше токи не являются фильтрационными. При данных условиях мы наблюдаем лишь траектории взвешенных в воде частиц. Они визуализируют лишь общую сагиттальную циркуляцию. Токи воды, проходящие через фильтрационные стенки "корзинки", собственно фильтрационные токи, можно визуализировать лишь с помощью туши. Для выявления их рачок жестко фиксировался тем или иным способом в чашке Петри и с помощью пипетки в "корзинку' вводилась капля туши. Если рачок работает только плеоподами, то обтекающие рачка токи визуализируются только взвешенными в воде частицами. Но, как только рачок включает фильтрационный аппарат, фильтрационные поверхности покрываются облаком туши. Токи воды, размывая тушь, визуализируются, проявляя сложную систему гидродинамического поля вокруг рачка. Кроме описанных выше токов, хорошо проявляются и фильтрационные токи. Выходящие токи можно наблюдать по всей наружной поверхности "корзинки". В передней части "корзинки" они имеют переднее направление, в центре выходят почти под прямым углом и в задней части — назад. В передней части имеется и ток, направленный вниз.
Конструктивная морфология пищедобывательного аппарата эвфаузиид
В состав пищедобывательного аппарата эвфаузиид входят все конечности головного отдела (за исключением первой пары антенн) и все грудные конечности. Поскольку основная функциональная нагрузка независимо от способа захвата ложится все-таки на передние пары торакопод, одна или несколько последних пар торакопод могут быть в той или иной степени редуцированными.
Во многих работах можно найти достаточно хорошие описания и рисунки конечностей эвфаузиид, входящих в состав их пищедобывательного аппарата. Однако ни описания, ни рисунки не дают представления о том, каким образом формируется конструкция, которая по своим рабочим качествам соответствует целям извлечения из воды взвешенных в ней пищевых объектов.
С конструктивной точки зрения в пищедобывательном аппарате эвфаузиид фильтраторов четко выделяются два отдела: ротовой и фильтрационный.
Ротовой отдел (РО) пищедобывательного аппарата эвфаузиид, как и большинства высших ракообразных, образован непарной верхней губой, мандибулами и двулопастной нижней губой или так называемыми парагнатами (рис. 4).
Верхняя губа перекрывает ротовое отверстие спереди и снизу и налегает на молярные отростки мандибул Задний край верхней губы соприкасается с инцизивными отростками, которые перпендикулярны телу молярных отростков. Тело моляров цилиндрической формы.
Лопасти парагнат налегают на мандибулы сзади. Щель между лопастями у их основания расширяется, и внутренние края парагнат в этом месте несколько заворачиваются вперед, образуя своего рода воронку, направленную к молярным отросткам. Рабочие поверхности молярных отростков соприкасаются друг с другом в сагиттальной плоскости по линии, соединяющей воронку с ротовым отверстием. Когда при жевании молярные отростки расходятся, образуется подобие тоннеля, соединяющего воронку с ротовым отверстием. Дном его является верхняя губа, боковыми стенками — рабочие поверхности молярных отростков, крышей — вентральная сторона тела. Тоннель есть не что иное, как предротовая полость. Пища попадает в предротовую полость или снизу между инцизив-ными отростками и парагнатами, или сзади через воронку парагнат.'
В составе фильтрационного отдела выделяют максиллярную и фильтрационную камеры.
Максиллярная камера (МК) формируется за счет двух пар максилл и пары максил-липед (рис. 5). ,
Первая максилла имеет четыре лопасти: широкий округлый коксадьный эндит, поч- ' ти прямоугольный базальный эндит, одночленистый эндоподит и лопастевидный псёвдо-экзоподит. Лопасти соединены подвижно и в большой степени самостоятельны. Расположены они в двух параллельных плоскостях. Базальный эндит как бы прикрыт сзади кок-сальным эндитом и псевдоэкзоподитом, лежащими в одной плоскости. По внутреннему краю эндитов и эндоподита расположены многочисленные щетинки. У псевдоэкзоподи-та вооружен только дистальный край.
Вторая максилла имеет также четыре лопасти: два эндита, одночленистый эндоподит и одну наружную лопасть — экзоподит. И внутренний, и наружный края вооружены хорошо развитыми щетинками.Боковые щели между максиллами каждой стороны в проксимальной части перекрываются щетинками. Они имеют разную длину. Первый ряд, расположенный на переднем крае конечностей, представлен длинными щетинками, концы которых направлены вперед, к ротовому отверстию. Щетинки остальных задних рядов короткие, концы их утолщены и направлены к сагиттальной плоскости. Длинные перистые щетинки, перекидываясь с задней конечности на переднюю, замыкаются своими концами на коротких щетинках и образуют правые и левые стенки максиллярной камеры (см. рис. 6,Б). Щетинки первой максиллы налегают на край воронки и как бы надстраивают ее.
На максиллипедах расположение щетинок несколько иное. У таких видов, как Е. superba, Е. pacifica, с сильно развитым фильтрационным аппаратом, щетинки располагаются по внутреннему краю эндоподита максиллипеды, однако на коксе, базисе, ишиуме и мерусе они расположены на переднем крае, а на трех дистальных члениках (карпус, про-подус, дактилус) — на заднем. Такое расположение щетинок обусловлено тем, что карпус, проподус и дактилус при фильтрации загибаются назад, а щетинки задних рядов оказываются направленными вперед, образуя дополнительную поверхность, которая надстраивает стенки камеры снизу. Как это происходит, легко понять из рис. 6,А. У обычных фильтраторов, таких как, например, 77л raschii, щетинки на дистальном конце меруса располагаются как на проксимальном конце карпуса. В целом конструкция максиллярной камеры напоминает конусную сеть, вершиной которой является воронка парагнат, а входом служит ромбовидная щель между эндоподитами максиллипед.
Щетинки первого ряда расположены почти на наружном крае членика. Поворот членика полностью заканчивается на проподусе и дактилусе (см. рис. 8). Внутренняя поверхность члеников становится наружной, а внутренний край обращен теперь назад. Теперь рке щетинки третьего ряда перекрывают щели между члениками соседних торакопод, образуя дополнительную фильтрационную поверхность, которая при сгибании торакопод вкладывается в щель между мерусами их шестой пары и усиливает фильтрационную поверхность, образованную мерусами каждой стороны (см. рис. 7,А). Аналогичное смещение вооружения дистальных члеников происходит и на максиллипеде.
Прежде чем говорить о функционировании пищедобывательного аппарата, следует несколько подробнее остановиться на вооружении конечностей, представленном щетинками и шипами различного типа. Анализ расположения вооружения помогает более точно установить функциональную роль тех или иных конструктивных элементов пищедобывательного аппарата.
Щетинки базиподита, ишиума и меруса первой — пятой пары торакопод, образующие фильтрационные поверхности торакальной фильтрационной камеры, представлены двумя типами. Щетинки первого ряда длинные, тонкие, с двумя рядами вторичных щетинок (рис. 9,Б). Концы щетинок лишены вторичных щетинок и напоминают хлысты. Эти щетинки, как уже говорилось, перекрывают щели между соседними члениками эндоподитов торакопод каждой стороны. Щетинки этого типа могут быть названы фильтрационными. Ширина щели между соседними члениками торакопод одного ряда сильно различается. Так, расстояние между проксимальными концами ишиумов меньше, чем между дистальными, а у мерусов наоборот, так что максимальное расстояние между ними находится в месте сгиба (см. рис. 7,А). Соответственно этому длина щетинок больше всего в этом месте, и она уменьшается в направлении к базиподиту (проксимальный конец которого вооружен самыми короткими щетинками) и в сторону дис-тального конца меруса. Кроме того, расстояние между эндоподитами передних торакопод меньше. Соответственно этому щетинки на них короче. Фильтрационные щетинки задней торакоподы налегают своими хлыстами на короткие щетинки второго — третьего рядов передней торакоподы и как бы замыкаются ими (рис. 10.А; Б).
Щетинки второго — третьего рядов можно назвать замковыми, так как они не позволяют расходиться концам длинных фильтрационных щетинок при протекании через них воды во время фильтрации. Замковые щетинки (см рис. 9,М рис. 10) короткие, также с двумя рядами вторичных щетинок, но последние толще и грубее, чем на фильтрационных щетинках. На дистальном конце вторичные щетинки переходят в мелкие шипики. Замковые щетинки, помимо прочего, играют роль щеточки при чистке фильтрующих щетинок. Беркли полагал, что они служат только для приведения в порядок и очистки фиАьтрационных щетинок.
Вооружение рассматриваемых члеников максиллипеды сильно отличается. Максиллипеда является своего рода муфтой, связывающей максиллярную и торакальную камеры, в связи с чем здесь происходит усиление щетинок всех рядов. Во-первых, удваивается число рядов замковых щетинок. Замковые щетинки обычного строения, но концы их заметно усилены более мощными зубчиками. Во-вторых, щетинки первого ряда имеют фильтрационный тип строения только в проксимальной половине (см. рис. 9,В). Дистальная же половина несет более редкие, утолщенные вторичные щетинки. Хлыст не выражен совсем. Эта половина напоминает щетинки максилл, которые будут рассмотрены ниже. Щетинки этого типа можно назвать переходными. Среди них имеются отдельные шиловидные щетинки (см рис. 9,Д).
Длинные щетинки единственного наружного коксального выроста максиллипеды и первого ряда внутреннего коксального выроста торакопод имеют утолщенные основания и с внутренней стороны покрыты густой щеточкой тончайших волосков. Такие же щетинки имеются на базиподите. Самые проксимальные щетинки покрыты волосками со всех сторон (см. рис. 9,Г). Эти щетинки перекрывают щели между соседними коксоподитами и образуют стенки "брюшного желобка". Щетинки этого типа можно назвать направляющими, т.к. основной функцией "брюшного желобка" является передача пищевых частиц к ротовому отверстию. Направляющие щетинки заднего коксоподита замыкаются на многочисленных замковых щетинках переднего коксоподита. Дистальные концы направляющих щетинок вооружены редкими толстыми волосками, обеспечивающими лучшее их замыкание.
Фильтрационные способности аппарата увеличиваются по направлению к ротовому отверстию и снизу вверх к "брюшному желобку". В этих же направлениях усиливаются направляющие и замковые функции (см. рис. 10). Первая проявляется в утолщении щетинок (см. рис. 10, И), вследствие чего уменьшается просвет между ними, и в том, что волоски направлены под меньшим углом к телу щетинки. Вторая проявляется в увеличении числа рядов замковых щетинок (см. рис. 10,3) и в усилении хлыстов фильтрационных щетинок зубцевидными волосками. В максиллярной части ловчего аппарата и у первой максиллипеды происходит усиление концов замковых щетинок, которое выражается в увели-1 чении числа и толщины зубчиков (рис. 11).
Фильтрационные, направляющие и замковые щетинки лучше всего развиты на проксимальных члениках (см. рис. 10,11). На дистальных члениках два последних типа щетинок отсутствуют, а фильтрационные имеют очень редкий фильтр. Зато они богаты различного рода шипами и шиловидными щетинками. Последние располагаются также на дистальных концах максилл. При этом шипы и щетинки правой и левой стороны направлены навстречу друг другу. С помощью шипов и шиловидных щетинок осуществляется фиксация и обработка отдельных пищевых частиц и живой добычи.
Схема, показанная на рис. 11, может послркить основой для разделения ловчего аппарата на два морфологически различающихся отдела, но границу между ними можно провести лишь условно. Задний отдел — фильтрационный, передний — грасперный. Если провести линию от ротового отверстия через нижний край нижнегубного отверстия к концу ишиума пятой пары торакопод, то она и будет этой условной границей. Линия эта разделит также и ротовой аппарат на два отдела. Один из них связан с фильтрационным отделом, другой — с грасперным (см. рис. 11).
У облигатных грасперов вооружение торакопод, связанное с фильтрационной функцией, редуцируется.
Гидрокинетический механизм. Как было показано, конструкция "корзинки" эвфаузиид чрезвычайно напоминает коническую планктонную сеть. Если следовать и дальше такому сравнению, то ротовой отдел можно уподобить планктонному стаканчику. Уже исходя из этих конструктивных особенностей, можно было бы определить главное направление тока воды внутри "корзинки". Войдя в "корзинку" через ромбовидную щель, ток воды по мере сужения конуса должен выходить через боковые фильтрационные поверхности наружу. Общее направление тока внутри "корзинки" — к ротовому отверстию (оральное направление). На это указывает и направление щетинок. Трудно представить ток, направленный против "шерсти". В то же время указанное направление оказывается противоположно токам, обтекающим рачка при его движении. Отсюда вытекает необходимость в специальном механизме, который не только бы загонял воду в "корзинку", но и прогонял бы ее сквозь фильтры наружу. По мнению Кэннона и Мэнтон, которые считали, что фильтрационные аппараты мизид и эвфаузиид работают по одному принципу, функцию гидрокинетического механизма выполняют экзиты максилл и торакопод. При этом максиллы и максиллипеды при вибрации изгоняют воду из "корзинки , тогда как экзопо-диты торакопод загоняют ее туда [Cannon and Manton, 1927]. Максиллярный гидрокинетический механизм мизид и эвфаузиид действительно сходен, хотя имеются и некоторые отличия. Так, первая пара максилл эвфаузиид имеет псевдоэкзоподиты (эпиподиты), тогда как первые максиллы мизид совсем лишены экзитов. Эпиподит максиллипеды мизид значительно превосходит гомологичный придаток эвфаузиид по относительным размерам. Его основная функция у мизид заключается в создании дыхательного тока (respiratory currents) под карапаксом, где эпиподит и располагается. У эвфаузиид вследствие полного прирастания ка-рапакса к дорсальной стороне тела нет дыхательной полости и эпиподиты максиллипед располагаются снаружи.
Еще более отличаются экзопо-диты торакопод эвфаузиид от аналогичных придатков мизид (ср. рис. 12 и рис. 33). Поэтому следует подробнее остановиться на морфологии и расположении соответствующих экзитов эвфаузиид.
Максиллярный гидрокинетический механизм эвфаузиид представлен хорошо развитыми экзитами максилл и эпиподитами максиллипед. Псевдоэкзоподиты первой пары максилл представляют собой широкую лопастевидную пластинку, лежащую сразу за эндоподитами и параллельную им (см. рис. 5, 12). Дистальный конец псевдоэкзоподита снабжен пластинчатыми щетинками, увеличивающими его площадь. Псевдоэкзо-подит располагается в передней' части щели-между первой и второй максиллами (рис. 12). Экзоподит второй пары максилл представляет собой широкую пластинку округлой формы. По всему свободному краю экзоподита располагаются пластинчатые щетинки. В отличие от псевдоэкзоподита первой максиллы он прикреплен к наружному краю максиллы в одной плоскости с эндоподитом. Эпиподит максиллипеды также располагается на наружном крае протоподита. Он представляет собой небольшую пластинку и не имеет щетинок. Плоскости всех трех пар экзитов располагаются параллельно, однако наружный край заднего экзи-та более удален от сагиттальной плоскости, чем край переднего (см. рис. 12).
Все три экзита прикреплены к телу конечности широким основанием, что позволяет совершать им только колебательные движения. Плоскости экзитов направлены под острым углом вперед по отношению к сагиттальной плоскости.
Располагаясь снаружи от стен максиллярной камеры, эти три пары экзитов образуют максиллярный гидрокинетический механизм. Наблюдения за живыми рачками, совершающими акт фильтрации, показали, что при внесении туши непосредственно в максилляр-ную камеру в районе глаз визуализируются токи воды, выходящие из максиллярной камеры. Два из них выходят по бокам в районе мандибул, где края карапакса имеют небольшую выемку. Сначала они направлены вперед и немного вбок, но сразу около глаз поворачивают назад и сливаются с обтекающими рачка токами. Третий, несимметричный ток выходит в районе щупика мандибул вперед и несколько вниз. Под скафоцеритами он поворачивает назад.
При движении рачка вперед уже простое опускание скафоцеритов вниз образует замкнутую циркуляцию в сагиттальной плоскости. Токи, обтекающие скафоцерит снизу, индуцируют впереднаправленное компенсационное течение вдоль вентральной стороны тела (см рис. 13,Б). В данном случае здесь проявляется хорошо известный гидродинамический эффект возникновения вихря за пластинкой, помещенной перпендикулярно течению [Бэтчелор, 1973]. Этот эффект усиливается вследствие того, что индуцируемые максиллярным гидрокинетическим механизмом токи, направляясь вперед, отражаются от скафоцеритов и поворачивают назад. Сагиттальная циркуляция, индуцируемая скафоцеритами, усиливает впереднаправленный ток внутри фильтрационной камеры, который является одной из ее составляющих. Надо думать, что образование пленки вызвано тем, что при небольшой скорости движения фильтрующего рачка встречный ток свободно бы проходил через щетинки без образования сагиттальной циркуляции.Таким образом, пищедобывательный аппарат эвфаузиид обладает большим совершенством и сложной конструкцией. Благодаря этому рачки способны производить как захват отдельных достаточно крупных объектов, так и добывать мелкие наннопланктонные формы путем фильтрации. Соответственно в составе пищедобывательного аппарата выделяются три основных отдела: грасперный, фильтрационный и ротовой (см. рис. 11,14).
Грасперный отдел осуществляет дифференцированный захват пищевых объектов и их обработку. Представлен дистальными члениками максилл, максиллипед и эндоподитов первой — третьей пары торакопод.
Фильтрационный отдел формируется за счет конечностей головного отдела (за исключением мандибул) и всех имеющихся торакопод. В составе фильтрационного отдела выделяются: фильтрационный механизм, обеспечивающий изъятие пищевых частиц из пищеприносящих токов, и гидрокинетический механизм, обеспечивающий индуцирование пищеприносящих и фильтрационных токов.
Фильтрационный механизм состоит из торакальной фильтрационной камеры и максиллярной камеры.
Торакальная фильтрационная камера слагается из основной фильтрационной камеры, дополнительных фильтрационных поверхностей и "брюшного желобка".
Основная фильтрационная камера. Формируется за счет ишиумов и мерусов эндоподитов торакопод и их вооружения. Основная функция — фильтрационная, дополнительная — направляющая.
Дополнительная фильтрационная поверхность. Сформирована за счет дистальных члеников эндоподитов торакопод (карпус, проподус, дактилус) и их вооружения. Основная функция — вспомогательная фильтрационная, дополнительная — направляющая.
'Брюшной желобок". Формируется за счет протоподитов торакопод и их вооружения. Основная функция — направляющая, дополнительная — фильтрационная.
Максиллярная камера формируется за счет проксимальных частей максилл и максиллипеды. Основные функции — формирование пищевого комка, предварительная обработка и подача пищи ко рту, дополнительная функция — фильтрационная.
Морфологически и функционально все конструктивные элементы тесно связаны и образуют единую ловчую сеть конусной формы.
Гидрокинетический механизм располагается снаружи от стен фильтрационной камеры. В его составе имеются:
• Антеннальный гидрокинетический механизм. Представлен скафоцеритами. Обеспечивает создание течения в осевом направлении и образует продольную замкнутую циркуляцию в сагиттальной плоскости.
• Максиллярный гидрокинетический механизм. Представлен экзитами максилл и эпиподитом максиллипеды. Обеспечивает отток воды из максиллярной камеры.
• Торакальный гидрокинетический механизм. Представлен экзоподитами торакопод. Обеспечивает отток воды из торакальной фильтрационной камеры. Кроме того, осуществляет обмен воды у жабр. Используется для локомоции при свободном плавании.
Осуществляя захват мелких, взвешенных в воде частиц, эвфаузииды складывают эн-доподиты торакопод так, что они образуют ловчую конусную сеть, обращенную входом вентрокаудально. Поэтому при плавании рачка ловчий конус может работать только при наличии гидрокинетического механизма. Фильтрация является активным процессом. Антеннальный гидрокинетический механизм индуцирует зам1шутую циркуляцию, каудальная составляющая которой совпадает с обтекающими рачка токами. Дойдя до входа в фильтрационную камеру, каудальная составляющая поворачивает вентрально, входит в ловчую сеть и переходит в оральную составляющую, направленную вперед ко рту. По мере сужения ловчего конуса токи воды выходят наружу через фильтры (фильтрационные токи). Последние усиливаются максиллярным и торакальным гидрокинетическими механизмами. Выходя из ловчей сети, фильтрационные токи сливаются с обтекающими токами, поворачивают назад и снова входят в ловчую сеть. Таким образом, система течений, индуцируемая гидрокинетическим механизмом, является замкнутой и носит тороидальный характер (см. рис. 14). Водообмен между этой системой и окружающей ее водой ограничен.
Для эффективной работы фильтрационного аппарата необходимо смещение всей системы, что и осуществляется при движении рачка с помощью плеопод. Таким образом, плеоподы, хотя и косвенно, способствуют фильтрации. Ток воды, возбуждаемый плеоподами при плавании, можно рассматривать как замкнутую циркуляцию неограниченного размера и обратного направления по отношению к первой циркуляции (см. рис. 14). Циркуляция, индуцируемая плеоподами, является несущей й' обеспечивает движение рачка вперед. Фильтрационная циркуляция имеет обратное направление, вследствие чего создается сила, противодействующая движению рачка. Поскольку силы, действующие на рачка, приложены к разным точкам, создается крутящий момент и продольная ось рачка отклоняется вверх от направления движения на угол 15—30°. Передняя часть ромбовидной щели, образованная мерусами, оказывается направленной вперед, а задняя, образованная ишиумами, — вниз.
Ток воды, входящий в ловчую сеть рачка (оральная составляющая), не только приносит пищу, но и способствует ее подаче в максиллярную камеру, смывая частицы с фильтра. Продвижению частиц способствует.и вибрация стенок камеры. Специального механизма, снимающего фильтрат со стенок камеры и подающего его к ротовому отверстию, как считалось раньше, не существует. Однако имеется механизм, очищающий фильтры.
Общая схема фильтрации, как нетрудно видеть, реализуется по законам гидродинамики.
Проведенный морфофункциональный анализ показывает, что ни одна из схем функционирования пищедобывательного аппарата эвфаузиид, предложенных ранее, не может быть принята.
В схеме Лебур и Макдональда не выяснена работа гидрокинетического механизма; схема Кэннона и Мэнтон дает ошибочное направление фильтрационных токов; схема Беркли исходит из пассивной фильтрации; в схеме Мошлина представлены не все конструктивные элементы, а схема Хамнера дает неверное представление о гидрокинетическом механизме. Синтетическая схема Беркеса не может быть принята, поскольку совмещает два разных принципа фильтрации.
Онтогенез пищедобывательного аппарата эвфаузиид
Морфофункциональный анализ ловчего аппарата будет неполным, если не проследить его развитие в онтогенезе. Для анализа, помимо собственных материалов, мной использованы работы Фразера [Fraser, 1936]; Гопалакришнана [Gopalakrishnan, 1973]; Кнайта [Knight, 1973]; Ле Ру [Le Roux, 1973]; Комаки [Komaki, 1979]. Фразер выделяет в онтогенезе Е. superba двенадцать личиночных стадий развития: две науплиальные, одну метана-уплиальную, три стадии калиптописа и шесть стадий фурцилий. Гопалакришнан три последние стадии фурцилий Nematoscelis d^fficilis называет ювенильными. В обеих работах приводятся серии рисунков, иллюстрирующих развитие в онтогенезе конечностей, составляющих основу пищедобывательного аппарата, что позволяет мне ограничиться небольшим числом оригинальных рисунков и схем. Гопалакришнан, кроме того,дает морфофункциональную схему пищедобывательного аппарата калиптописа. Наблюдения Гопалакришнана интересны и тем, что он описывает фильтрационный способ питания личинки у формы, которая во взрослом состоянии является типичным граспером. Фильтрационный аппарат взрослых нематосцелис редуцирован полностью.
Науплиусы и метанауплиусы эвфаузиид не питаются и живут за счет зародышевого желтка. Только следующая стадия — калиптопис переходит к захвату пищи. При этом ка-липтописы способны добывать пищу, захватывая отдельные частицы (грасперный способ), и фильтровать [Le Roux, 1973]. Первая стадия калиптописа имеет хорошо развитую верхнюю губу. Мандибулы отличаются от мандибул взрослых рачков отсутствием щупика, не вполне развитыми инцизивными отростками, наличием зубчатых пластинок и шипиков, напоминающих аналогичные структуры мандибул перакарид.