Осуществляя захват мелких, взвешенных в воде частиц, эвфаузииды складывают эн-доподиты торакопод так, что они образуют ловчую конусную сеть, обращенную входом вентрокаудально. Поэтому при плавании рачка ловчий конус может работать только при наличии гидрокинетического механизма. Фильтрация является активным процессом. Антеннальный гидрокинетический механизм индуцирует зам1шутую циркуляцию, каудальная составляющая которой совпадает с обтекающими рачка токами. Дойдя до входа в фильтрационную камеру, каудальная составляющая поворачивает вентрально, входит в ловчую сеть и переходит в оральную составляющую, направленную вперед ко рту. По мере сужения ловчего конуса токи воды выходят наружу через фильтры (фильтрационные токи). Последние усиливаются максиллярным и торакальным гидрокинетическими механизмами. Выходя из ловчей сети, фильтрационные токи сливаются с обтекающими токами, поворачивают назад и снова входят в ловчую сеть. Таким образом, система течений, индуцируемая гидрокинетическим механизмом, является замкнутой и носит тороидальный характер (см. рис. 14). Водообмен между этой системой и окружающей ее водой ограничен.
Для эффективной работы фильтрационного аппарата необходимо смещение всей системы, что и осуществляется при движении рачка с помощью плеопод. Таким образом, плеоподы, хотя и косвенно, способствуют фильтрации. Ток воды, возбуждаемый плеоподами при плавании, можно рассматривать как замкнутую циркуляцию неограниченного размера и обратного направления по отношению к первой циркуляции (см. рис. 14). Циркуляция, индуцируемая плеоподами, является несущей й' обеспечивает движение рачка вперед. Фильтрационная циркуляция имеет обратное направление, вследствие чего создается сила, противодействующая движению рачка. Поскольку силы, действующие на рачка, приложены к разным точкам, создается крутящий момент и продольная ось рачка отклоняется вверх от направления движения на угол 15—30°. Передняя часть ромбовидной щели, образованная мерусами, оказывается направленной вперед, а задняя, образованная ишиумами, — вниз.
Ток воды, входящий в ловчую сеть рачка (оральная составляющая), не только приносит пищу, но и способствует ее подаче в максиллярную камеру, смывая частицы с фильтра. Продвижению частиц способствует.и вибрация стенок камеры. Специального механизма, снимающего фильтрат со стенок камеры и подающего его к ротовому отверстию, как считалось раньше, не существует. Однако имеется механизм, очищающий фильтры.
Общая схема фильтрации, как нетрудно видеть, реализуется по законам гидродинамики.
Проведенный морфофункциональный анализ показывает, что ни одна из схем функционирования пищедобывательного аппарата эвфаузиид, предложенных ранее, не может быть принята.
В схеме Лебур и Макдональда не выяснена работа гидрокинетического механизма; схема Кэннона и Мэнтон дает ошибочное направление фильтрационных токов; схема Беркли исходит из пассивной фильтрации; в схеме Мошлина представлены не все конструктивные элементы, а схема Хамнера дает неверное представление о гидрокинетическом механизме. Синтетическая схема Беркеса не может быть принята, поскольку совмещает два разных принципа фильтрации.
Онтогенез пищедобывательного аппарата эвфаузиид
Морфофункциональный анализ ловчего аппарата будет неполным, если не проследить его развитие в онтогенезе. Для анализа, помимо собственных материалов, мной использованы работы Фразера [Fraser, 1936]; Гопалакришнана [Gopalakrishnan, 1973]; Кнайта [Knight, 1973]; Ле Ру [Le Roux, 1973]; Комаки [Komaki, 1979]. Фразер выделяет в онтогенезе Е. superba двенадцать личиночных стадий развития: две науплиальные, одну метана-уплиальную, три стадии калиптописа и шесть стадий фурцилий. Гопалакришнан три последние стадии фурцилий Nematoscelis d^fficilis называет ювенильными. В обеих работах приводятся серии рисунков, иллюстрирующих развитие в онтогенезе конечностей, составляющих основу пищедобывательного аппарата, что позволяет мне ограничиться небольшим числом оригинальных рисунков и схем. Гопалакришнан, кроме того,дает морфофункциональную схему пищедобывательного аппарата калиптописа. Наблюдения Гопалакришнана интересны и тем, что он описывает фильтрационный способ питания личинки у формы, которая во взрослом состоянии является типичным граспером. Фильтрационный аппарат взрослых нематосцелис редуцирован полностью.
Науплиусы и метанауплиусы эвфаузиид не питаются и живут за счет зародышевого желтка. Только следующая стадия — калиптопис переходит к захвату пищи. При этом ка-липтописы способны добывать пищу, захватывая отдельные частицы (грасперный способ), и фильтровать [Le Roux, 1973]. Первая стадия калиптописа имеет хорошо развитую верхнюю губу. Мандибулы отличаются от мандибул взрослых рачков отсутствием щупика, не вполне развитыми инцизивными отростками, наличием зубчатых пластинок и шипиков, напоминающих аналогичные структуры мандибул перакарид.
Максиллярный фильтрационный аппарат становится подчиненным отделом и берет на себя функцию формирования пищевого комка и обработки пищи. Фильтрационная функция переходит к эндоподитам торакопод, формирующим торакальную фильтрационную камеру (см. рис. 16, 17). Однако даже в том случае, когда все торакоподы появляются одновременно, как у Е. superba, на стадии второй фурцилий, формирование нового аппарата еще не закончено. На второй — четвертой стадии еще сохраняются личиночные антеннальные и максиллярные гидрокинетические механизмы. На третьей — четвертой стадии фурцилий максиллипеды приобретают стеблевидную форму и принимают'на себя роль муфты, надежно соединяющей максиллярную камеру с торакальной фильтрационной. Наконец, на пятой — шестой стадии вторая пара антенн утрачивает локомоторную функцию, а гидрокинетическая функция остается лишь у экзоподита, который превращается в пластинчатый скафоцерит. Первая пара максилл утрачивает экзоподит и приобретает псевдоэкзоподит. Экзоподит второй пары максилл становится пластинчатым. На максиллипеде появляется эпиподит. Мандибулы утрачивают зубчатые пластинки и при-обретают щупик. В процессе этих изменений происходит и общее развитие фильтрационной и гидрокинетической функций, что выражается в увеличении общей площади гребных поверхностей и частоты фильтра (количества щетинок).
Таким образом, фильтрационный аппарат эвфаузиид в своем развитии проходит три этапа:
♦ раннеличиночный этап, свойственный первым четырем стадиям (I-III калиптопис, первая фурцилия). Он характеризуется наличием и развитием МФА;♦ позднеличиночный этап (вторая — шестая стадия фурцилий), который характеризуется заменой максиллярной фильтрационной камеры торакальной и образованием личиночного СМФА;
♦ ювенильный, заключительный этап, характеризующийся наличием всех основных элементов фильтрационного аппарата, свойственного взрослым эвфаузиидам, и их общим развитием.
Поскольку торакоподы эвфаузиид не связаны с локомоцией и берут на себя функцию, которая раньше принадлежала максиллам, фильтрационный аппарат эвфаузиид я называю супермаксиллярным фильтрационным аппаратом (СМФА). Фильтрационный аппарат на переходном этапе я называю личиночным СМФА.
В заключение необходимо отметить следующее. В МФА калиптописов максиллы и максиллипеды подвижны, а фильтрационные и гидрокинетические механизмы тесно связаны. Максиллипеды имеют листовидную форму. С переходом к СМФА максиллы и максиллипеды стабилизируются, и гидрокинетическая функция сохраняется только за экзитами, которые приобретают пластинчатую форму. В торакальной фильтрационной камере СМФА эндоподиты также неподвижны, т.е. фильтрационный и гидрокинетический механизмы в большой степени разобщены. Максиллипеда, служащая связующим звеном между максиллярной и торакальной фильтрационной камерами, из листовидной превращается в стеблевидную. Представляет интерес и сохранение гг (дрокинетической функции у скафоцерита второй пары антенн.
Таким образом, осуществляется подстройка элементов МФА к новому типу фильтрационного аппарата СМФА.
На стадии второй фурцилий с появлением личиночного СМФА появляется первая пара плеопод, а на фурцилий третьей стадии — и все остальные плеоподы. Развитие абдоминальных конечностей опережает развитие грудных, которых на третьей стадии всего лишь две пары. Такой порядок в развитии конечностей необычен для ракообразных. По-видимому, рке на первом этапе формирования СМФА локомоторный личиночный аппарат (вторая пара антенн) становится малоэффективным, поскольку токи, индуцируемые гид-рокинётическим механизмом, направлены против несущих токов, и в это время к локомо-ции подключаются плеоподы. Благодаря этому личинки получают более мощный фильтрационный аппарат. Кроме того, работа плеопод позволяет рачку стабилизировать положение тела во время фильтрации, чего не могут делать более ранние личинки.
Необходимо добавить, что способы захвата пищи с помощью личиночного МФА более разнообразны, чем с помощью СМФА старших стадий и взрослых эвфаузиид. Это связано с большей самостоятельностью конечностей в МФА. Эта особенность МФА станет ясна при анализе аналогичного фильтрационного аппарата свойственного копеподам, который будет рассмотрен ниже.
Пищедобывательный аппарат декапод
Декаподы, как и эвфаузииды относятся к высшим ракам и входят в тот же надотряд Eucarida Отряд Decapoda включает несколько тысяч видов. Одних только семейств в нем столько же, сколько видов в отряде эвфаузиид. Тем не менее это одна из наиболее изученных групп. Причин этому несколько: большая доступность видов, обитающих на мелководьях, эврибионтность и легкость содержания и разведения, крупные размеры, масса промысловых видов и та Для декапод в целом характерен грасперный способ добывания пищи. Декаподы осуществляют захват пищевых объектов с помощью торакопод, вооруженных клешнями или, в некоторых случаях, ложными клешнями. Существует множество работ по способам захвата пищи декаподами, описаний органов захвата пищевых объектов и пищедобывательному поведению. Поэтому в данной главе я ограничусь менее изученным способом захвата пищи декаподами — первичным фильтрационным.
Первичные фильтраторы среди декапод немногочисленны и встречаются главным образом в семействах Sergestidae, Galatheidae, Astacidae, Porcellanidae, Callianassidae, Paguridae Homaridae, Hapalocarcinidae [Omori, 1971; Nicol, 1932; Заренков, 1968, 1983; Budd et al., 1978; Gonor and Gonor, 1973a,b; Gerlach et al., 1976; Factor, 1978]. Но во всех случаях этот способ питания является скорее факультативным. Для подавляющего большинства взрослых форм декапод, использующих в качестве объекта питания сестон, фильтрационный способ питания является вторичным [Tiegs and Manton, 1958; Manton, 1977].
Первичный способ фильтрационного питания имеет место главным образом у личинок на стадии зоэа и мизис. Впрочем, и среди них некоторые приобрели способность к фильтрации вторично.
Эвфаузииды на этой стадии получают функционирующие плеоподы, и только после этого происходит последовательное или одновременное прибавление остальных торакопод к личиночному СМФА. Развитие идет в направлении совершенствования фильтрационной функции. Мощный фильтрационный аппарат требует столь же мощного локомоторного аппарата. В этом, видимо, основная причина того, что развитие плеопод опережает развитие торакопод.
Пенеидей же в качестве локомоторного аппарата используют экзоподиты торакопод (сходство с мизидами). Эндоподиты же, развиваясь от одной мизис стадии к другой, образуют ловчую сеть, плохо приспособленную к фильтрационной и лучше — к грасперной функции. Отсутствие фильтра на торакоподах, формирующих ловчую сеть, облегчает плавание. Поэтому на данной стадии не возникло предпосылок для ускоренного развития мощного локомоторного аппарата. Он развивается лишь- после преобразования ловчей сети в грасперный аппарат, свойственный ювенильной стадии, поскольку целенаправленный захват невозможен без координации движений с помощью совершенного локомоторного аппарата. Поведение граспера (особенно хищника) намного сложнее, чем фильт-ратора.
Отсутствие в личиночном МФА пенеидей функционирующей максиллипеды, характер и запаздывание ее дифференцировки в СМФА, использование 'для плавания экзоподитов торакопод и неспециализированная ловчая сеть указывают на то, что личинки пенеидей более продвинуты в развитии по грасперной функции, чем аналогичные стадии эвфаузиид.
Следует отметить еще несколько различий в развитии отдельных элементов пищедобывательных аппаратов эвфаузиид и пенеид. Например, мандибулярный пальп у личинок эвфаузиид появляется на более ранних стадиях развития, чем у пенеидей. У последних он начинает функционировать лишь у взрослых раков, тогда как у эвфаузиид уже на четвертой-пятой стадии фурцилий. Провизорные экзоподиты первой пары максилл у эвфаузиид сменяются псевдоэкзоподитом. Пенеидей же утрачивают аналогичные экзоподиты без замены на стадии мизис, а на ювенильной стадии исчезает и щупик максилл. Наконец, представляет интерес метаморфоз максиллипед. Закладываются они как стеноподиаль-ные конечности и выполняют локомоторную и гидрокинетическую функцию. У личинок эвфаузиид эндоподиты даже используются для передвижения по грунту [Cannon and Manton, 1927]. У эвфаузиид гомологи максиллипед сохраняют стеноподиальную форму даже у взрослых рачков. У пенеидей же на ювенильной стадии они превращаются в ного-челюсти и берут на себя функцию обработки пищи. Однако третья пара максиллипед даже у взрослых пенеидей мало отличается от торакопод. .
У остальных Natantia, а также Reptan-tia, судя по описаниям конечностей личинок, на стадии зоэа имеет место смешанный тип питания с преобладанием грасперного. В составе пищедобывательного аппарата всегда не менее двух пар максиллипед, например, у Cancer magister (Brachyura) или Porcellano-pagurus edwardsii (Paguridae) даже на последней стадии зоэа третья пара максиллипед зачаточная [Roesijardi, 1976, Roberts, 1971]. Argis dentata (Crangonidae) имеет такой же набор конечностей (рис. 21). У этой личинки уже преобладает грасперное вооружение и соответствующий тип питания. Напротив, у Macrobrachium lar (Palaemonidae) уже первая зоэа имеет три пары максиллипед, причем вторая и третья лучше развиты, чем первая [Atkinson, 1977].
Способ развития торакального отдела на стадии мизис (мегалопа) у представителей разных групп декапод может различаться довольно сильно. Но, по-видимому, для большинства групп имеет место тенденция ускорения к переходу на чистый грасперный тип, свойственный ювенильным стадиям развития. Эт*о выражается в том, что закладка торакальных конечностей . и плеопод сдвигается на стадию зоэа. Правда, при этом ни те, ни другие не функционируют и представляют собой слаборасчлененные конечности, лишенные вооружения. Как правило, они собраны в некоторое подобие "ловчей сети". На стадии же мизис появляются конечности, свойственные ювенильным особям. Таким образом, личинки пропускают стадию развития пищедобывательного аппарата со смешанным типом питания (ловчая сеть). Происходит как бы временная редукция этого аппарата, и личинка питается с помощью грасперного пищедобывательного аппарата зоэа, представленного максиллипедами, воорркенными различными шипами и шиловидными щетинками на всех члениках и эндитах (см. рис 21), или же, в некоторых случаях, вторично фильтрационного аппарата, как, например, личинка порцеллянид.
Переход к ювенильной стадии связан с посадкой на дно и преобразованием конечностей ловчей сети в ходильные. При этом первые три пары конечностей (гомологи максиллипед), функционировавшие у личинок как фильтрационные или грасперные, берут на себя функцию формирования пищевого комка и обработки пищи, а их экзиты обслуживают дыхательный аппарат и индуцируют токи, направленные к сенсорным органам. Остальные конечности (торакоподы) приобретают локомоторную функцию, связанную с передвижением по субстрату. В то же время к ним переходит и грасперная функция. Обычно грасперное вооружение представлено клешнями, которые располагаются на одной или нескольких парах передних торакопод.
Следующая модель — плавники", расположенные друг за другом (см. рис. 39,Г). При впереднаправленном движении переднего "плавника" пространство между соседними плавниками увеличивается и туда втягивается вода. При задненаправленном (гребном) ударе это пространство уменьшается и вода выталкивается. Первое движение относительно медленное, второе — более энергичное и быстрое, соответственно выброс воды более интенсивен, чем втягивание. Поэтому, как считают авторы, втягивание воды не может быть причиной индуцирования токов к основаниям "плавника".
Рассмотрев эти модели, авторы приходят к объяснению механизма индуцирования токов в пищедобывательном аппарате филлопод. Поскольку у всех филлопод правый и левый ряд конечностей располагаются близко друг к другу, то при гребных ударах они, отбрасывая воду назад, индуцируют одновременно обратный ток (backwash). Обратные токи в пространстве между правым и левым рядом конечностей будут направлены вперед и к основанию конечностей. В силу этого вода пойдет вверх и вперед, т.е. образует впередна-правленный поток вдоль средневентральной линии тела (реализация модели, изображенной на рис. 39,Б). Вдобавок этот поток будет усиливаться токами, индуцируемыми на передней поверхности конечности во время гребка (реализация модели, изображенной на рис. 39А> S). Эти соображения нашли дальнейшее развитие в последующих работах, как нетрудно видеть из описания работы фильтрационного аппарата, приведенной нами на с. 59. Но в этой работе Кэннон и Мэнтон еще не придавали значения изменению объема насасывательных камер.
С точки зрения даже современных Кэннону и Мэнтон представлений гидродинамики разбираемые выше модели являются ошибочными. Из описания работы плавниковых ' структур и конечностей, которое приводят Кэннон и Мэнтон, ясно, что, по их мнению, во время гребного удара вода отбрасывается назад поверхностью конечности, обращенной в сторону гребного удара. Это представление особенно четко прослеживается во всех рисунках, иллюстрирующих работу пищедобывательных аппаратов (см. рис. 35Д 39). Как видно из рисунков, линии тока всегда начинаются от этой (каудальной) поверхности. Из описания модели, изображенной на рис. 39,А, В, ясно также, что авторы не наблюдали течения по фронтальной плоскости конечности при гребном ударе. Здесь следует сказать, что вывод о наличии этого течения был сделан после наблюдения за работой экзоподита у мизид (Н. lamomae), которой и посвящена данная работа. Авторы проводят-аналогию между водоворотом, индуцированным при вращении экзоподита мизид, и систем backwash филлоподиальных конечностей (ср. рис. 31Д и 39). Характер обтекания "плавника", или пластинки, совершающего колебательные или гребные движения, как показывают современные исследования, связанные с изучением локомоции рыб, значительно отличается от представлений Кэннона [Кокшайский, 1974]. К сожалению, фильтрационные аппараты не привлекли еще внимания специалистов по биогидродинамике, поэтому я могу дать лишь качественную картину системы токов, полученную мной на простейших моделях. Как и предполагали Кэннон и Мэнтон, при гребном ударе происходит перетекание жидкости с каудальной на фронтальную плоскость пластинки (рис. 40). Скорость перетекания, как нетрудно видеть и из рисунка Кэннона и Мэнтон [Cannon and Manton, 1927], выше у дистальных кромок пластинки. В проксимальной части они близки к нулю. Нанесение микродоз туши на кромки каудальной плоскости позволяет наблюдать картину обтекания, как ее описывают авторы. Тушь, нанесенная по центру каудальной плоскости, почти не размывается, каким бы резким ни был гребной удар. Тушь, нанесенная на каудальную плоскость у основания пластинки, не обнаруживает даже признаков размывания. Напротив, тушь, нанесенная на любую часть фронтальной плоскости, при совершении пластинкой гребного удара интенсивно размывается. Эффект размывания имеет место даже в самом тонком граничном слое воды. Одного гребного удара достаточно для того, чтобы вся тушь исчезла с фронтальной плоскости (рис. 41). Направленное к основанию течение по фронтальной плоскости, наличие которого предполагали Кэннон и Мэнтон, как показали многочисленные эксперименты, не индуцируется. Наоборот, течение по фронтальной плоскости всегда направлено от основания к вершине (см. рис. 40, 41). Данное течение, по закону Бернулли, индуцируется благодаря разности скоростей течений, обтекающих пластинку у основания и вершины. У вершины, где скорость обтекания наибольшая, давление понижено по сравнению с нормальным давлением у основания. В результате на фронтальной стороне пластинки индуцируется течение или, вернее, выброс, направленный к вершине (см. рис. 40,41). Отходя от пластинки, он закручивается в вихрь. При возвратном ударе аналогичная картина наблюдается на обратной стороне пластинки. Уже сама конфигурация вихря говорит о том, что никакого течения, направленного к основанию "плавника , как предполагали Кэннон и Мэнтон, не существует. Тушь, нанесенная на кромку вершины пластинки со стороны каудальной плоскости, размывается в направлении выброса, очерчивая периферию выброса с каудальной стороны, и затем закручивается по периферии вихря.
Выброс сопровождается подтоком воды к основанию пластинки. Этот подток имеет несколько составляющих и при визуализации виден как система латеральных и осевых течений (см. рис. 41,А). Если заставить пластинку колебаться непрерывно, образуется постоянный подток к ее основанию, если на пластинке укрепить дополнительную лопасть, имитирующую, например, экзоподит, произойдет смещение выброса в сторону этой пластинки (см. рис. 41,Б). Если сбоку от нашей пластинки укрепить другую, неподвижную (имитация раковины), мы отсечем одну латеральную составляющую (см. рис. 41,В). В результате другая составляющая, как и осевое течение, усилится. Теперь перед' подвижной пластинкой поставим аналогичную ей, но неподвижную пластинку (имитация "насасывательной камеры") и отсечем осевую составляющую (см. рис. 41,Г). Останется лишь одна составляющая, которая еще более усилится. Поставим на ее пути фильтр (кусочек газа) и получим имитацию фильтрационного тока. Следующая модель — пара пластинок на одной оси на расстоянии друг от друга, равном ширине пластинки. Каждая из пластинок индуцирует систему, свойственную одной пластине, но соседствующие латеральные составляющие начинают подпитываться из одного источника — течения, входящего сверху между пластинами. Затем начнем сближать пластинки; на расстоянии, равном г/4 ширины пластинок, внутренние латеральные составляющие исчезают, а пара начинает работать как одна пластинка. Теперь поставим пластинки так, чтобы щель между ними приобрела V-образную форму (см. рис. 41Д). Система течений восстанавливается. Данная система по направлению и характеру токов очень близка к той, которую мы реконструировали на основе наблюдений за живыми рачками.
Торакальный фильтрационный аппарат закладывается на личиночной стадии мета-науплиуса. Лучше всего развитие ТФА в онтогенезе изучено Сандерсом у цефалокарид. Первая функционирующая пара конечностей в ТФА появляется на второй метанаупли-альной стадии, затем, после каждой второй линьки, появляется новая пара, и после тринадцатой линьки рачок имеет в составе ТФА шесть пар конечностей. Когда конечностей еще мало, рачки добывают пищу, используя две пары антенн и мандибулы, т.е. пользуются личиночным пищедобывательным аппаратом (см. ниже). ТФА в это время играет вспомогательную роль. После тринадцатой линьки пищедобывательная функция полностью переходит к ТФА [Sanders, 1963].
Аналогичным образом происходит смена питания в онтогенезе у филлопод, но если у цефалокарид ТФА закладывается путем последовательного прибавления к личиночному аппарату функционирующих конечностей, то у филлопод метанауплиус несколько раз линяет, прежде чем появляются развитые конечности. Закладка ТФА~у анострака происходит с появлением четвертой — шестой пар функционирующих? торакопод. У конхострака первый метанауплиус имеет пять безногих сегментов и питается с помощью личиночного пищедобывательного аппарата. Проделав пять линек, личинка получает шесть пар функционирующих торакопод и начинает питаться с помощью грудных конечностей, т.е. ТФА [Anderson, 1967, цит. по: Заренков, 1982].
Таким образом у филлопод, в отличие от цефалокарид, уже на первой ювенильной стадии личиночный пищедобывательный аппарат перестает функционировать.
Принципиальная схема фильтраций
Первым, кто сделал попытку представить в обобщенном виде схему фильтрации для ракообразных, был Шторх [Storch, 1925], считавший, что любой фильтрационный аппарат имеет в своем составе, как минимум, четыре специальных механизма:
• механизм, индуцирующий токи, приносящие в фильтрационную камеру пищевые частицы;
• фильтрационный механизм, обеспечивающий изъятие пищевых частиц из этих токов;
• механизм, снимающий фильтрат с фильтров и подающий его к ротовому отделу;
• механизм, выводящий воду из фильтрационной камеры.
В этом перечислении содержится одновременно и описание процесса фильтрации. С теми или иными оговорками данная схема была принята Кэнноном и Мэнтон [Cannon and Manton, 1927], Мошлином и Фишером [Mauchline and Fisher, 1969], Шрамом [Schram, 1978] и др. Однако в каждом случае авторы вкладывают в понятие механизма совершенно разное содержание. По Шторху, например, подача пищевых частиц к ротовому отделу осуществляется с помощью гнатобаз, по Кэннону и Мэнтон — впереднаправ-ленным течением. Таким образом, схема Шторха оказывается лишенной конкретного содержания и разрешает каждому иметь свое собственное представление о процессе фильтрации. По сути дела, схема является не более чем определением, позволяющим проводить аналогии между Соответствующими структурами. Для сравнительно-анатомического исследования такая схема совершенно непригодна, т.к. в ней отсутствует конструктивная связь между составляющими ее элементами и функциями. Иными словами, отсутствует план строения.При составлении принципиальной схемы фильтрации ракообразных я использовал результаты сравнительного анализа планов строения основных типов фильтрационных аппаратов СМФА, МФА и ТФА. Здесь и далее речь идет о первичных фильтраторах.
Сравнивая морфофункциональные схемы фильтрационных аппаратов и гидродинамические поля, индуцируемые фильтраторами во время питания, нетрудно заметить удивительное сходство конструкций и характера полей не только в основных типах, но и в их модификациях. Так, во всех типах рассмотренных фильтрационных аппаратов, фильтрационная камера представляет собой щелевидное пространство между правым и левым рядом конечностей, которое имеет V-образную форму как в продольном, так и в поперечном сечении (рис. 47).
Способ формирования фильтрационных поверхностей во всех типах сохраняется. Сетальное вооружение эндоподитов располагается таким образом, что перекрывает пространство между конечностями, принадлежащими одному ряду. При этом не важно, фиксирована или подвижна конечность во время фильтрации. Во всех случаях основу фильтрационной поверхности составляет вооружение проксимальных и медиальных эндитов. Исключением являются фильтрационные аппараты цефалокарид и щитней, являющие крайний случай специализации к питанию детритом.
В целом конструкция фильтрационных камер является аналогом планктонной конусной сети. Существующая разница в строении ТФА и МФА на первый взгляд довольно существенна. В ТФА вершина фильтрационного конуса направлена вентрокаудально, в МФА — вперед, к ротовому отверстию. Если продолжать сравнение фильтрационной камеры с планктонной сетью, то ротовой отдел у фильтраторов с МФА является аналогом планктонного стаканчика. У ракообразных с ТФА роль планктонного стаканчика играет задний конец "брюшного желобка", если рассматривать фронтальное сечение фильтрационной камеры (см. рис. 44,А и 47, Е).
Если же рассматривать фронтальное сечение на уровне самого "брюшного желобка" (см. рис 47, Е), то для пищевых частиц ротовой отдел является тем же планктонным стаканчиком. Циркуляция, которая переносит пищевые частицы в "брюшном желобке", является аналогом пищевой циркуляции в МФА (см. рис. 47,Д и Ж). Отмеченное различие обусловлено тем, что сагиттальная циркуляция в ТФА располагается целиком в фильтрационной камере, в МФА же — только ее оральная составляющая.
С наружной стороны по отношению к фильтрационным поверхностям располагаются экзиты, или гребные плоскости листовидных конечностей. Совершая колебательные или гребные движения, они индуцируют токи, отходящие от стен фильтрационной камеры. Отток воды компенсируется ее поступлением из камеры через фильтры. Выходя из камеры, токи воды поворачивают в обратном направлении и снова входят в камеру, замыкаясь в латеральной циркуляции. За верхней губой (или ее аналогом) у ракообразных с ТФА формируется сагиттальная циркуляция. Ей принадлежит ведущая роль в транспортировке пищевых частиц. У ракообразных с более совершенным фильтрационным аппаратом сагиттальная циркуляция индуцируется экзитами. В совокупности латеральные и сагиттальная циркуляции образуют сложную систему течений, напоминающую тороидальную циркуляцию. Данная система токов находится в соответствии с основными принципами гидродинамики и реализуется во всех типах и модификациях ФА.
На рисунке показаны стационарные модели. Поскольку циркуляции замкнуты сами на себя, водообмен с окружающей средой ограничен. Поэтому эффективная фильтрация может осуществляться лишь при движении рачка у пелагических фильтраторов, или же на течении, если животное связано с субстратом.
Грасперный тип питания мы находим у представителей всех отрядов ракообразных. Даже такие высокоспециализированные фильтраторы, как Brancbipus, Dapbnia, Calanus и т.д., способны производить дифференцированный захват. Жабронога, например, осуществляют захват, складываясь пополам [White et al., 1969], дафнии используют в качестве грасперного механизма створки раковины [Павлов, 1985]. Облигатных фильтраторов, по-видимому, единицы, к ним, например, относится Artemia salina. Напротив, подавляющее большинство ракообразных являются облигатными грасперами. Если брать любую большую группу ракообразных, то почти всегда можно построить непрерывный ряд, который начинается типичным фильтратором, сочетающим данный способ питания с грасперны-ми, и кончается облигатным гра.спером.
Как показали Кэннон и Мэнтон, грасперная функция у ракообразных, за редким исключением, всегда связана с дистальными члениками конечностей. Грасперная функция вторична по отношению к фильтрационной и развивается из способности удерживать дистальными частями конечностей крупные пищевые частицы, попавшие в фильтрационную камеру [Cannon and Manton, 1929]. Специализация конечностей по этой функции приводит к возникновению грасперных пищедобывательных аппаратов. Переход к грас-перному типу питания сопровождается редукцией фильтрационного и обслуживающего его гадрокинетического механизма [Cannon and Manton, 1929; Nfemoto, 1967; Смирнов, 1969, 1971; Арашкевич, 1969; Mauchline and Fisher, 1969; Исрапов, 1992]. Процесс морфологических перестроек пищедобывательного аппарата, связанных с переходом от фильтрационного способа захвата к грасперному, был достаточно убедительно продемонстрирован Кэнноном и Мэнтон на примере сравнительного анализа фильтрационных и грасперных аппаратов представителей Anaspidacea и Mysidacea [Cannon and Manton, 1929; Manton, 1977].
Как полагали эти авторы, предками ракообразных-грасперов были какие-то мизидопо-добные фильтраторы. Их пищедобывательный аппарат по плану строения был подобен максиллярному фильтрационному аппарату (по моей терминологии). По мере совершенствования грасперной функции имели место несколько процессов:
♦ происходило развитие и совершенствование грасперного вооружения на дистальных частях максилл и максиллипед;
♦ одновременно шла редукция фильтрационного вооружения этих конечностей;
♦ по мере утраты фильтрационной функции происходила подвижка конечностей в сторону ротового отдела.
В результате этих процессов сформировался своеобразный ротовой конус (не путать с ротовым конусом паразитов). При этом последняя пара фильтрационных конечностей (максиллипеды) взяла на себя функцию нижней губы (рис. 51).
И.М. Исрапов провел тонкий сравнительный морфологический анализ фильтрационного аппарата мизид и ротового конуса амфипод и обнаружил, что максиллы и максиллипеды гаммарид сохранили некоторые черты строения и функции, свойственные фильтрационным конечностям [Исрапов, 1992]. Переход от фильтрационного способа питания к грасперному, как мы видели, хорошо прослеживается в онтогенезе декапод. При этом у пенеидей коксальные эндиты максиллипед на ювенильной стадии развития еще несут вооружение весьма сходное с фильтрационным (см. рис. 19). У взрослых пенеидей и других декапод вооружение коксальных эндитов представлено направляющими щетинками. Кроме того, пенеидей, как и другие представители Natantia еще не имеют настоящего ротового конуса. Для других же декапод он обычен. Функцию нижней губы в нем выполняет третья пара максиллипед.
У многих ракообразных ротовой конус служит для захвата и предварительной обработки пищи. Другие ракообразные, например подавляющее число видов десятиногих, используют для захвата первые пары конечностей грудного отдела. В этом случае основной функцией ротового конуса служит первичная обработка пищи.
В данной главе я не ставлю своей задачей проведение морфофункционального анализа грасперного пищедобывательного аппарата. Цель ее — показать особенности размещения грасперной функции в крупных таксонах ракообразных.
Поскольку грасперные пищедобывательные аппараты являются производными от фильтрационных, то в качестве основных типов могут рассматриваться только последние: СМФА, МФА, ТФА. Представляется интересным рассмотреть, в каком отношении находятся эти аппараты друг к другу. Среди специалистов по функциональной морфологии на этот счет сложилась совершенно определенная точка зрения. Считается, что фильтрационные аппараты, свойственные основным группам ракообразных, сформировались независимо друг от друга [Cannon and Manton, 1927; Tiegs and Manton, 1958; Sanders 1957, 1963; Scnram, 1978]. Наиболее четко эта точка зрения сформулирована в работе Тигса и Мэнтон: "... несмотря на большое сходство общего принципа фильтрации у ракообразных, принадлежащих к разным группам, фильтрационные аппараты настолько сильно различаются в деталях, что не может быть и речи о преемственности разных типов" [Tiegs and Manton, 1958]. В целом, эта точка зрения достаточно обоснована, если признать правильность методологического подхода, основанного на сравнительном анализе отдельных признаков. Аналогичный подход прослеживается и в работах Сандерса [Sanders, 1957, 1963].
В действительности строение конечностей и придатков тела, за счет которых формируется ФА, является результатом специализации по функциям, которые они выполняют в аппарате данного типа. Сравнение их мало что дает для объяснения характера связи между Аппаратами. Например, по мнению Мэнтон, одним из главных аргументов, препятствующих выведению фильтрационных аппаратов, свойственных малакострака, из фильтрационных аппаратов энтомострака, является различная вогнутость фильтрационных конечностей. У энтомострака они вогнуты каудально, тогда как у малакострака орально. В споре с Мэнтон Сандерс показал, что этому признаку нельзя придавать большого значения, т.к. вогнутость конечности есть следствие специализации [Sanders, 1963]. При этом он в качестве примера приводит первую пару максилл цефалокарид, которая в процессе онтогенеза меняет каудальную вогнутость на оральную. У цефалокарид на стадии метанауплиуса главная роль в захвате пищи принадлежит цефалическому (по терминологии Сандерса) пищедобывательному аппарату, в котором основная функциональная нагрузка ложится на вторую пару антенн и мандибулы. В это время максиллы работают как остальные грудные конечности незавершенного ТФА. С переходом в ювенильное состояние число грудных конечностей увеличивается и пищедобывательная функция целиком переходит к ТфА. Поток пищи, поступающий из "брюшного желобка", увеличивается, и максиллы берут на себя функцию подачи пищевого комка к ротовому отверстию. Коксальные эндиты максилл удлиняются, и максилла начинает совершать впереднаправленные движения в отличие от других конечностей. Она приобретает оральную вогнутость. Аналогично возникновение различной вогнутости фильтрационных конечностей у энтомострака и малакострака. В ТфА филлопод конечности совершают задненаправленные гребные движения, соответственно они вогнуты каудально. В МФА мизид обе пары максилл и максилли-педа совершают впереднаправленные движения и вогнуты орально. Характер вогнутости определяется не тем, что предки энтомострака и малакострака имели различно вогнутые конечности, как предполагала Мэнтон, а той ролью, которую они выполняют в фильтрационном аппарате. Сандерс, критикуя Мэнтон, прекрасно это понимал. Тем не менее он также не смог выйти на сравнительный анализ планов строения ни ПА, ни самих ракообразных и продолжал вести сравнительный анализ, как и Мэнтон, по отдельным признакам (главным образом, конечностей). Это привело его к несколько парадоксальным выводам. Так, он считает, что эволюция ракообразных шла по пути специализации, упрощения и редукции конечностей (specialization, simplification and reductions). Усложнение и усовершенствование органов, и аппаратов ракообразных в процессе эволюции выпали из его поля зрения. Если Мэнтон считает, что фильтрационные аппараты ракообразных произошли независимо друг от друга и, следовательно, основные группы ракообразных также имели независимое друг от друга происхождение, то Сандерс все группы выводит из формы, сходной по уровню организации с цефалокаридной. В последнем случае все типы фильтрационных аппаратов, хотя и имеют независимое друг от друга происхождение, должны выводиться из одного типа, свойственного этой цефалокаридной форме.
Таким образом, сравнительный анализ одних и тех же отдельных признаков приводит к различным выводам, которые отражают не столько действительный характер связей между отдельными типами пищедобывательных аппаратов, сколько концепции авторов в отношении полифилии или монофилии главных групп ракообразных. В чем, собственно, и заключалась дискуссия между Сандерсом и Мэнтон.
Как мы видели, во всех типах фильтрационных аппаратов реализуется одна принципиальная схема фильтрации, а многие конструктивные элементы аппаратов настолько сходны, что тезис о независимом происхождении их друг от друга представляется крайне сомнительным.
Для определения характера связи между основными типами фильтрационных аппаратов я использовал сравнительный анализ их планов строения. Графическим отображением плана строения любого пищедобывательного аппарата являются рассмотренные выше морфофункциональные схемы.
Обобщенные морфофункциональные схемы (см. рис. 14,15, 27, 33, 44, 47, 50) отображают планы строения основных типов ПА — фильтрационных аппаратов.
Наиболее близки по плану строения, как это не трудно видеть из сравнения мор-фофункциональных схем (см. рис. 14, 27, 33), максиллярные типы фильтрационных аппаратов — МФА и СМФА. В их составе мы находим отделы, сходные как по строению, так и по функциям. Это прежде всего относится к ротовому и максиллярному отделам. Ротовые отделы в аппаратах обоих типов в конструктивном отношении идентичны (см. рис. 14, 33), выполняют одинаковые функции и являются аналогами в полном смысле этого слова. Что касается максиллярных отделов, то здесь, несмотря на конструктивное сходство, аналогия неполная. В СМФА главные функции максиллярного отдела — формирование пищевого комка, предварительная обработка пищи и подача ее к ротовому отделу. Фильтрационная функция для этого отдела, как мы видели, является вспомогательной. Вследствие этого максиллярный отдел является подчиненным по отношению к основному отделу — супермаксиллярной фильтрационной камере. В МФА аналогичного отдела нет, и фильтрационную функцию выполняют максиллы и первые максиллипеды, которые и образуют в МФА основной отдел — максиллярную фильтрационную камеру. В данном отделе фильтрационная функция превалирует над остальными. В этом и заключается основное различие между МФА и СМФА. Рассматривая развитие СМФА в онтогенезе эукарид, мы уже проследили основные этапы перестройки плана строения аппарата этого типа и пришли к выводу, что он формируется на базе личиночного фильтрационного. Отсюда следует, что ротовой и максиллярный отделы СМФА не только аналогичны, но и гомологичны одноименным отделам максиллярного фильтрационного аппарата. В таком же отношении находятся антеннальные и максиллярные гидрокинетические механизмы.
Если план строения СМФА легко выводится из плана строения МФА и его развитие поэтапно прослеживается в онтогенезе, то выведение плана строения МФА несколько сложнее. По степени сложности и совершенству максиллярный фильтрационный аппарат превосходит торакальный фильтрационный аппарат. Логично было бы предположить, что МФА является производным от ТФА. Однако многие конструктивные элементы этих аппаратов настолько различаются (табл. 2), что нельзя исключить независимое происхождение этих типов. Поэтому необходимо показать, что план строения МФА может быть выведен из плана строения ТФА. Главной задачей при этом будет отыскание в ТфА той морфофункциональной основы, на базе которой развивается план строения МФА. Если этого сделать нельзя, следовательно, аппараты возникли независимо друг от друга. Рассмотрим с этой точки зрения план строения ТФА и МФА.
Рассматривая развитие гетерономной метамерии членистых, В.Н. Беклемишев [1964] показал, что оно сводится к нескольким процессам, которые протекают сходным образом во всех главных группах членистоногих. К таким процессам относятся: дифференциация и интеграция сегментов, слияние сегментов, уменьшение их числа и стабилизация этого числа. Результатом этих процессов является образование отделов и тагм. В классе ракообразных эти процессы проявляются следующим образом.
У всех ракообразных происходит слияние сегментов второй пары антенн с акроном с образованием протоцефалона. Три пары конечностей следующих сегментов дифференцируются в качестве челюстей. В совокупности с акроном несущие их сегменты образуют голову ракообразного. Остальная часть тела распадается на две тагмы — грудь и брюшко [Беклемишев, 1964]. В результате идиосегментации и региональной дифференцировки сегментов внутри тагм могут возникать отделы меньшего ранга, чем тагмы. Группы конечностей (или их элементы), сходно дифференцированных сегментов, или даже дифференцированных различно, или тех и других, могут вступать в функциональную связь, и тогда образуются аппараты. Как правило, отделы, подотделы, аппараты и т.п. выделяются морфологически, но это не обязательно. Все эти процессы имеют большое значение при установлении плана строения главных групп ракообразных. Представляет интерес рассмотреть, в какой степени пищедобывательная функция связана с реализацией этих процессов. В этом отношении важны следующие моменты: формирование головного и грудного отделов как тагм, уменьшение числа грудных сегментов, образование головогрудного щита или раковины.
Цефализация и формирование головного функционального Комплекса
Сравнивая планы строения основных типов фильтрационных аппаратов, нетрудно заметить, что переход от одного плана строения к другому сопровождается не только перестройкой самого аппарата, но и общего плана строения ракообразного. Наиболее важные перестройки происходят в составе головного отдела.
При определении головного отдела ракообразных я использовал не формальный признак — слияние передних сегментов тела, как это обычно делают [Snodgrass, 1935; Беклемишев, 1964; Старобогатов, 1986], а характер идиосегментации. Под идиосегментом, согласно В.Н. Беклемишеву [1964], понимают любой сегмент, отличающийся от других, независимо от принадлежности к той или иной тагме. Различия возникают по самым разным причинам, но чаще всего в результате специализации принадлежащих им конечностей. Один из вариантов образования тагмы (отдела) заключается в том, что сливаются несколько идиосегментов, "...которые представляют в функциональном отношении единое целое, различно дифференцированные и совместно адаптированные части одного аппарата. Именно такой случай представляет голова ракообразного" [Беклемишев, 1964]. Тем не менее, рассматривая процесс цефализации у ракообразных, В.Н. Беклемишев пользуется формальным критерием слияния сегментов, а не характером специализации (идиосегментации). Сам он объяснял свой выбор тем, что границы тагм, образовавшихся в результате слияния сегментов и отделов со сходно дифференцированными сегментами, не всегда совпадают. При описании процессов тагматизации очень удобен критерий слияния, так как позволяет легко находить границы тагм, тогда как критерий идиосегментации требует точного знания характера специализации.
Что касается ракообразных, специализация конечностей у них в общих чертах изучена, и выделение идиосегментов не представляет труда. В какой-то степени характер идиосегментации заложен уже в названии конечностей. Так, антеннулы мы связываем прежде всего с сенсорной функцией, максиллы — с жевательной и т.д. Использование критерия идиосегмента дает возможность рассматривать голову ракообразного как функциональный комплекс. Я называю его головным, чтобы отличать от ставшего привычным понятия голова ракообразного", которое определяется по слиянию сегментов, вследствие чего эти понятия не всегда совпадают. Границы головного комплекса могут быть найдены или по последнему идиосегменту, если далее следует серия одинаковых сегментов, или по принадлежности (функциональная или морфологическая связь) следующего идиосегмента к другой тагме. С этих позиций головной комплекс ракообразных с ТфА включает пять идиосегментов. Первые два, несущие антенны, всегда сливаются между собой и с акроном, образуя первичную голову — протоцефалон. Эта часть головного комплекса соответствует сенсорному отделу. В то же время у личинок низших раков вторая пара антенн (а у цефалокарид и первая) принимает участие в захвате пищи, а верхняя губа входит в состав ротового отдела. В связи с этим сенсорный отдел можно рассматривать также и в составе пищедобывательного аппарата. Два следующих сегмента несут мандибулы и парагнаты , которые в ТФА образуют функциональную пару в составе ротового отдела. У Anostraca и Notostraca мандибулярный сегмент обособлен от протоцефалона и от максиллярного сегмента. Максиллярные сегменты слиты между собой, но обособлены от лежащего позади них грудного сегмента.
У Conchostraca и Cladocera, а также у Cephalocarida границы между этими сегментами исчезли. Поэтому с помощью критерия слияния границу головной тагмы определить невозможно. Как правило (в учебной литературе особенно), максиллярные сегменты также включают в состав головы по аналогии с другими ракообразными. Как было показано, для этого нет оснований. Только первая пара максилл по своему строению и функции у некоторых ракообразных (цефалокариды, филлокариды) совмещает в себе признаки головной и грудной конечности. В силу этого в составе головного функционального комплекса я, помимо протоцефалона, оставляю только конечности ротового отдела и первую пару максилл как переходную.
Если ковшевидность является следствием специализации по пищедобывательной функции, то в случае с раковиной, по крайней мере в первом варианте, мы такой связи не находим. У Notostraca одной из главных функций головогрудного щита считается защитная. Он прикрывает сверху головной и грудной отделы, а также жаберный аппарат. Но функция головогрудного щита не ограничивается этим. Щит — образование достаточно сложное. Передняя его часть образована за счет головной лопасти и тергитов ггремаксил-лярных сегментов, задняя — за счет максиллярных тергитов [Беклемишев, 1964]. В совокупности они образуют конструкцию, которая, судя по форме, играет роль гидродинамического крыла (рис. 56). В этом нас убеждает его сходство с подобными образованиями у других ракообразных, особенно их личинок. В онтогенезе представителей Notostraca и Conchostraca раковина на ранних стадиях развития представляет собой слегка выпуклый дорзальный щит, который прикрывает рачка только сверху. Поскольку на этих стадиях жаберный и фильтрационный аппараты отсутствуют, а тело рачка прикрыто только сверху, трудно предположить какую-либо другую функцию щита, кроме гидродинамической. Функция гидродинамического крыла является, очевидно, наиболее характерной для дорсального щита пелагических личинок ракообразных. Но эта функция щита сохраняется или развивается и у многих взрослых ракообразных. Очень показательны в этом отношении карпоеды (Branchiura), голо'вогрудный щит которых, подобен щиту Notostraca.занных с обитанием на грунте. У No jostraca переход к обитанию в придонном слое сопровождался одновременным переходом к питанию депонированным детритом. Питание происходит с помощью гнатобаз и эндитов при сохранении хотя и сильно видоизмененных элементов фильтрационного аппарата для улавливания и подачи взмученного детрита. В этом отношении они сходны с цефалокаридами. Такой способ питания требует контакта пищедобывательного аппарата с грунтом. В связи с этим развитие головогрудного щита не пошло дальше использования его для защиты дыхательного, аппарата Пищедобывательный аппарат оставался открытым.
При открытом же типе ТФА локомоторная функция оставалась жестко связанной с процессом фильтрации. Вероятно, поэтому Notostraca, несмотря на наличие головогрудного щита, по уровню организации остались на одном уровне с Anostraca, т.е. сохранили те же тагмы и план строения, которые возникли в результате ковшевидности. Если же учесть, что при питании детритом они используют в основном гнатобазы и эндиты, их организация оказывается на уровне трилобитов, обладающих ГнПА (гнатобазический пищедобывательный аппарат).
Те же ракообразные с ТФА, которые продолжали вести пелагический образ жизни, пошли по пути дальнейшего совершенствования дорсального щита и преобразования его в раковину. По всей видимости, первые шаги в этом направлении сопровождались усовершенствованием тех же функций — защитной и гидродинамической. Охватывая тело ракообразных с боков, щит сначала прикрыл жаберный, а затем фильтрационный аппараты, изолировав их от окружающей среды. При этом функция гидродинамического крыла перешла в функцию обтекателя. Одновременно с этим появились и новые функции, важнейшей из которых стала струенаправляющая и тесно связанная с фильтрацией.
Раковина, изолировав ТфА и связанный с ним локомоторный аппарат, стимулировала разделение пищедобывательной и локомоторной функций. Здесь определялись два направления. Одно связано с реализацией раковины по второму варианту и переходу локомоторной функции к свободным от раковины задним сегментам (см. рис. 56,Б). Другое — с реализацией раковины по третьему варианту и переходом локомоторной функции к антеннам (рис. 57). Рассмотрим сначала этот вариант.
Использование антенн в качестве локомоторного аппарата характерно для ранних личиночных стадий. Личиночный локомоторный аппарат на этих стадиях сочетается с цефалическим пищедобывательным аппаратом. В то же время в онтогенезе Cephalocarida и Anostraca с появлением постмаксиллярных сегментов, конечности которых уже функционируют в составе ТФА, антенны еще продолжают использоваться в качестве основного органа движения. В этом и заложена функциональная предпосылка для развития раковины. С одной стороны, появление обтекателя будет способствовать более длительному использованию антенн в качестве локомоторного аппарата, несмотря на увеличение числа сегментов и общего размера тела; с другой стороны, изоляция и ослабление функции локомоторного аппарата, связанного с ТФА, прикрытым раковиной, будет компенсирована деятельностью антенн.
Изолируя фильтрационную камеру и упорядочивая систему токов, раковина способствовала более эффективному пищедобыванию (фильтрации). В связи с этим усовершенствование фильтрационного аппарата идет по направлению уменьшения числа сегментов, несущих настоящие фильтрационные конечности и стабилизации общего числа сегментов туловища на низких цифрах. Этот процесс подробно рассмотрен В.Н. Беклемишевым [1964] при обсуждении закономерностей развития гетерономной метамерии ракообразных, поэтому я остановлюсь только на одном следствии этого процесса — изменении характера тагматизации (на примере Cladocera), имеющем непосредственное отношение к пищедобывательной функции.
Здесь же еще раз отметим, что специализация передних конечностей по передающей функции послужила предпосылкой для развития грасперной. Утратив элементы, свойственные фильтрационным конечностям, они приобрели способность к захвату.
Дальнейшая специализация их по этой функции привела к редукции фильтрационного аппарата и его вспомогательных конструктивных элементов, в том числе ковшевидности и самой раковины. Завершение этих процессов мы находим у Onychopoda. Последние имеют уже только четыре пары конечностей, приспособленных для захвата (см. рис. 58,Б). Все это сопровождалось и уменьшением общего числа сегментов тела. Так, у полифемид их не более 12.
Как видно из рис 57,Б, в конце морфологического ряда, отражающего развитие раковины по третьему варианту, оказались формы, высокоспециализированные по функции захвата, но вряд ли их можно назвать венцом эволюции. ' ■
Раковина, изолировав фильтрационный аппарат и все туловище, перекрыла все пути совершенствования локомоторной функции. Хотя конечности и специализировались для захвата, в результате редукции тагм произошла утрата потенциала гомономно метамер-ной организации для развития и совершенствования локомоторного аппарата за счет конечностей туловищных сегментов. Перейдя к грасперному типу питания, ветвистоусые сохранили примитивный личиночный локомоторный аппарат, состоящий всего из одной пары конечностей (антенн). Он был неплохо приспособлен для обслуживания фильтрационного способа питания и мало приспособлен для активной охоты. Поиск добычи и осуществление захвата при помощи грасперного механизма, расположенного позади локомоторного аппарата, значительно ограничивал спектр поведенческих реакций.
Таким образом, редукция тагм и, как результат, сохранение несовершенного локомоторного аппарата, отсекали пути прогрессивного развития и дальнейшего усложнения организации кладоцер. Все сказанное справедливо и для других обладателей раковины, охватывающей все тело.
Наибольший интерес представляет второй вариант реализации раковины, который имеет место у Phyllocarida и может служить моделью для объяснения плана строения наиболее прогрессивной группы ракообразных — Eumalacostraca. Грудной отдел филлокарид заключен в двустворчатый карапакс (см. рис. 46, 56,Б). Задние оттянутые края его прикрывают с боков передние сегменты брюшка, оставляя свободными двуветвистые плеопо-ды, которые служат для локомоции. Линия перегиба карапакса заканчивается на границе грудного и брюшного отделов. Функция карапакса — изоляция фильтрационной камеры и дыхательного аппарата. Связь грудной тагмы с пищедобывательной функцией очевидна.
По плану строения Phyllocarida весьма сходны с Eumalacostraca, и на этом основании их объединяют в один подкласс Malacostraca. Такой союз оставляет открытым вопрос о становлении плана строения малакострака. Дело осложняется тем, что сами филлокариды часто выводятся из более продвинутых групп Eumalacostraca. Кэннон, например, считает, что предками филлокарид являются мизидоидные ракообразные [Cannon, 1927]. НА. Заренков [1983] также полагает, что предками филлокарид были примитивные Eumalacostraca, имевшие стеноподии, а филлоподиальность возникла в результате перехода к фильтрационному способу питания. Естественно, что с этих позиций план строения филлокарид не может привлекать внимания для объяснения плана строения малакострака и поиск предков малакострака идет по другим группам.
Одна из последних реконструкций происхождения малакострака принадлежит Ляу-тербаху [Lauterbach, 1975]. Предполагается, что предки малакострака имели ряд гомономно метамерных туловищных конечностей, подобных конечностям филлопод и обладающих фильтрационной функцией. По плану строения они были близки к современным конхострака. Переход к плану строения малакострака осуществился благодаря специализации конечностей задних сегментов по локомоторной функции, а передних — по пищедобывательной. Образовались две тагмы. Усиление функции локомоции конечностей плейона привело к его росту и выходу из-под защиты карапакса. Под карапаксом остались только фильтрационные конечности торакса. Другими словами, он приходит к плану строения филлокарид.
По сути дела, Ляутербах при объяснении процесса развития тагм отдает, как и все, приоритет локомоторной функции. С этим трудно согласиться.
Как у современных, так и у ископаемых раннекембрийских видов, которых приводит в пример Ляутербах, хорошо выражена аксиальная дифференцировка сегментов, при которой конечности постепенно уменьшаются в размерах в каудальном направлении. То есть вклад последних пар в специализацию по любой из функций должен быть ничтожным Трудно предположить поэтому, что такая важная функция, как локомоторная, могла развиться на этих ущербных сегментах. Это первое.
Второе. Если брать в качестве модели план строения конхострака, то не понятно, почему локомоторная функция начала развиваться у животных, уже специализированных к передвижению с помощью антенн?
Третье. Как могла развиться локомоторная функция в условиях изолированности от внешней среды раковиной. Правда, у конхострака грудные конечности, судя по дисталь-ным членикам и воорркению экзоподита, еще не вполне утратили локомоторную функцию. Но это относится к конечностям, входящим в состав фильтрационной камеры, конечности, лежащие за ее пределами, быстро уменьшаются в размерах (см. рис. 58). В целом у многих представителей конхострак, как и у кладоцер, имеет место уменьшение числа туловищных сегментов [Беклемишев, 1964]. К этому следует добавить, что серьезным препятствием к развитию локомоторной функции на задних сегментах служила ковшевидность. У более продвинутых в этом отношении остракод и кладоцер абдомен вообще утрачивает конечности. Таким образом, выбор Conchostraca для иллюстрации процесса образования тагм и выведения плана строения Malacostraca следует признать неудачным
В то же время все встает на свои места, если в качестве такой модели возьмем филлокарид. Очевидно, главную роль в формировании грудной тагмы у филлокарид также сыграла ковшевидность. В ее завершении основная роль принадлежит сближению конечностей прегенитального сегмента.
В отличие от филлопод, развитие раковины филлокарид ограничилось только охватом фильтрационной камеры. Причина этого — в способе использования пищеприносящих токов. У филлопод, как мы видели, пищевые частицы изымаются фильтром из каудальной составляющей сагиттальной циркуляции. Оральная составляющая служит лишь для подачи фильтрата ко рту. Ток воды в ней во много раз слабее, так как большая часть потока покидает камеру с фильтрационными токами. У филлокарид пищевые частицы изымаются из оральной составляющей. По силе тока она не многим уступает каудальной составляющей. Последняя разгоняется дистальными частями эндоподитов фильтрационных конечностей.